; ^ a üü a a ' a ! x: i 1 01 i Ln ' -^ ! CT = :o GESÄBELTE ABHANDLUNGEN ÜBEK PFLAMEN-PHYSIOLOGIE VON JULIUS SACHS A ZWEITER BAND ABHANDLUNG XXX BIS XLIIIJ^ ) I VORWIEGEND I l.lil. WACH>tHUM, ZKLLßlLDUNa UND REIZBARKEIT iir 10 LITHOGRAPHISCHEN TAFELN UNI» 80 TEXTBILDERN •t LEIPZIG VERLAG VON WILHELM ENGELMANN 1893. Alle Rechte, beeuiideri das der Uebersetzung, vorhalten. Dnick der Kgl. Universitätsdruckerei von W. Stttrtz in Würzbnrg. Inhalts -Übersicht des zweiten Bandes. Seite Sechste Abtheilung': Ueber das Wachsthum von Sprossen und Wurzeln. Abh. XXX: Ueber deu Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts auf die stündlichen und täglichen Aenderungen des Längenwachs- thums, der Internodien (Auxanometer) 677 Abii. XXXI: Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln .... 773 Abh. XXXII: Ueber das Wachsthum der Haupt- und Neben -Wurzeln (Fort- setzung) 864 Abh. XXXIII: Ueber die mechanischen Eigenschalten wachsender Pflauzentheile 915 Siebente Abtheilung: Ueber die Tropismen als Reizwirkung-en an wachsen- den Pflanzentheilen. Abh. XXXIV: Läugenwachsthum der Ober- und Unterseite horizontal gelegter sich aufwärts krümmender Sprosse 945 Ueber Wachsthum und Geotropismus aufrechter Stengel . . . 961 Ablenkung der Wurzeln von ihrer normalen Wachsthumsrichtung durch feuchte Körper (Hydrotropismus) 971 Uelier Ausschliessung der geotropischen und heliotropischen Krümm- ungen während des Wachsthums (Klinostat) 985 Ueber orthotrope und plagiotrope Pflauzentheile 1004 Achte Abtheilung': Beziehungen zwischen Zellbudung und Wachsthum. Abh. XXXIX: Ueber die Anordnung der Zellen in jüngsten Pflanzentheilen. 1067 Abh. XL: Ueber Zellenanordnung und Wachsthum 1126 Abh. XLI : Energiden und Zellen • 1150 Abh. XXXV Abh. XXXVI Abh. XXXVII Abh. XXXVIII Neunte* Abtheilung: Ueber die eausalen Beziehungen vegetabilischer Ge- staltungen. Abh. XLII: Stoff und Form der Pflanzenorgane 1159 Abb. XLIII: Stoff und Form der Pflanzenorgane (Fortsetzung^ 1200 Zusatz zu XLIII: Kontinuität der embryonalen Substanz . . 1230 28581 SECHSTE ABTHEILUNG. ÜBER DAS WACHSTHUM VON SPROSSEN UND WURZELN. Sachs, Gesammelte AbhandluQgen. U. XXX. Ueber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tages- lichts auf die stündlichen und täglichen Aenderungen des Längenwrachsthums (Streckung) der Internodien. 1S71. (Alis: Arbeiten des botaii. Instituts Würzburg 1872. Bd. II, p. 100.) Hierzu die Tafeln I bis VII. Der Einfluss. welchen die veränderliche Lufttemperatur und der perio- dische Wechsel von Tageslicht und nächtlicher Dunkelheit auf das Längen- wachsthum der Internodien und Blätter geltend macht, nachdem dieselben aus dem Knospenzustand hervorgetreten sind, ist vielfach Gegenstand der Untersuchung gewesen; schon Christoph Jacob Trew publizirte 1727 lange fortgesetzte tägliche Messungen am Blüthenschaft von Agave americana in Verbindung mit Temperatur- und Wetterbeobachtungen ; aber erst hundert Jahre später gaben Ernst Meyer (1827) und Mulder (1829j der For- schung in dieser Richtung einen neuen Anstoss, dem dann van der Hopp, de Vriese (1847, 1848) und Andere folgten; eingehender wurden die ein- schlägigen Fragen jedoch von Harting (1842), Caspary (1856), Rau- wenhoff (1867) bearbeitet. Zu einer definitiven Beantwortung oder auch nur zur Feststellung einer wirklich brauchbaren Methode führten diese übrigens mit Fleiss und Aus- dauer angestellten Beobachtungen nicht; die sorgfältige Durchsicht derselben zeigt, dass kaum zwei Beobachter zu demselben Resultat kamen, und dass die Auffindung gesetzlicher Beziehungen des Längenwachsthums zur Tem- peratur und dem Licht sogar unmöglich war, da man sich einerseits die zu beantwortenden Fragen nicht klar und bestimmt genug stellte, anderseits die 1) Diese Abhandlung ist 16 Jahre älter als die vorausgehende (XL). Dieser Anachronismus dürfte aber seine Erklärung darin finden, dass die Abhandlungen VIII bis XI ihrem Inhalt nach enger zusammenhängen. 43* 678 Ueber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. hier einfliessenden Feblerqviellea und demnach die Schwierigkeiten der Be- obachtung mehr oder -weniger unbeachtet liess. Zwischen hinein erschien sogar noch eine Reihe von Mittheilungen, die einfach nur wiederholte Längen- messungen brachten, ohne die äusseren Umstände überhaupt oder genügend zu berücksichtigen, so dass man wohl ein Bild der fortwährenden Ungleich- förmigkeit des Wachsthums in verschiedenen Tagen und Tageszeiten erhielt, ohne jedoch die Ursachen derselben verzeichnet zu finden; manche Beobachter beschränkten sich sogar darauf, den Unterschied des täglichen und nächt- lichen Zuwachses konstatiren zu wollen, üljerlegten aber nicht, dass „Tag" und „Nacht" für die Pflanze verschiedene und sehr variable Komplikationen von Wachsthumsbedingungen bedeuten, und dass eine solche Fragestellung unmöglich zur Auffindung gesetzlicher Beziehungen führen kann, so lange man nicht die einzelnen Faktoren, welche in den Begriffen Tag und Nacht für die Pflanze enthalten sind, kennt; in diesem Sinne mehr oder weniger unbrauchbar für unseren Zweck sind z. B. die Mittheilungen von Seitz, Meyen, Martins, Duchartre. Ich habe mich, wenn auch mit grossen Unterbrechungen, seit 1869 zunächst mit der Ausbildung genauerer Beobachtungsmethoden beschäftigt, und die zu beantwortenden Fragen besser zu sondern und klarzustellen ge- sucht^). Es wird die Darstellung dieser Bemühungen, sowie die Mittheilung einiger schon jetzt gesicherten Resultate der Gegenstand dieser Abhandlung gein. — Da ich selbst erst durch meine eigenen Arbeiten ein Urtheil über den wissenschaftlichen Werth und die Resultate der Beobachtungen meiner Vorgänger gewonnen habe und ich glaube, dass auch der Leser erst einen Standpunkt gewinnen möchte, von dem aus die früheren Arbeiten verwerthet werden können, so vfevde ich, abweichend von dem gewöhnlichen Verfahren, die Literatur erst am Schluss behandeln. I. YorUiuftge Betrachtungen über die zu hearbeitendeu Fragen und die etwa zu erwartenden Resultate. Mit wenigen Ausnahmen hat die Mehrzahl der Beobachter des Längen - wachsthums Pflanzentheile ausgewählt, welche durch sehr beträchtliche Zu- wachse in kurzen Zeiten sich auszeichnen ; ganz besonders waren es die mächtigen Blüthenstämme der Agaven, die wegen ihres raschen Wachsthums wiederholt geradezu den äusseren Anlass zu derartigen Beobachtungen dar- boten; mau war auf solche Objekte angewiesen, weil man sich begnügte, die Längenzuwachse einfach mit dem Maassstab zu messen, den man un- mittelbar an die beobachteten Pflanzentheile anlegte. AVenn nun auch zu- 1) Vergl. Sachs, Lehrbuch der Bot. II. Aufl., p. 632 und Verhandlungen der physik. med. Gesellsch. in Würzburg 4. Febr. 1871. Ueher eleu Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. 679 zugeben ist, dass bei rasch wachsenden Pflanzen auf diese Weise hinreichend genaue INIessungen in ein- oder mehrstündigen Zeiträumen zu machen sind, so treten docli dabei andere Uebelstände auf, von denen ich nur zwei be- sonders hervorhelieu will; erstens sind nämlich Pflanzen, welche so schnell wachsen, dass man täglich auch nur vier bis sechs hinreichend genaue ^Messungen macheu kann, selten zu haben ; man ist dem Zufall preisgegeben und eine methodisch zusammenhängende Beobachtungsreihe ist kaum durch- führbar; zweitens sind derartige Pflanzen (wie die Agaven, Musaceen, Victoria regia) meist von so beträchtlicher Grösse, dass man genöthigt ist, die Be- obachtungen im Gewächshause oder gar unter freiem Himmel vorzunehmen, also unter Umständen, wo sie sehr grossen, unregelmässig wechselnden Schwankungen der Temperatur und des Lichts, der Luft- und Bodenfeuchtig- keit unterworfen sind, welche in angemessener Weise zu regeln und zu be- herrschen der Beobachter ganz ausser Stande ist. Die Yergleichung der früheren Beobachtungen zeigt, dass diese Umstände wesentlich dazu beige- tragen haben, die Resultate nicht nur verschiedener Forscher, sondern auch die desselben Beobachters verschieden und einander widersprechend ausfallen zu lassen. Aus diesen Gründen hielt ich es für die nächste Aufgabe, ein Beob- achtungsmethode zu finden, die es erlaubt, beliebige, auch langsam wach- sende, kleine Pflanzen mit hinreichender Genauigkeit, womöglich stündlich zu messen. Geeignete Objekte, die sich der Aufgabe vollständig anschmiegen, sind auch in diesem Falle noch schwierig genug zu haben, aber doch durch vorsichtige Kultur in Töpfen zu beschafi^en; besitzt man sie aber einmal, so kann man sie im Zimmer unter beliebig veränderten Bedingungen der Beobachtung unterwerfen. Die Fragestellung im Einzelnen entspringt hier, wie bei allen experi- mentaien Untersuchungen , aus der Erwägung der bereits bekannten ein- schlägigen Erscheinungen, aus denen sich auf die möglicherweise zu erwar- tenden Resultate schliessen lässt. Kommt es darauf an, den Gang des Längenwachsthums eines Pflan- zentheils so keimen zn lernen, dass man nicht nur ein zusammenhängendes Bild desselben von Anfang bis zu Ende erhält, sondern auch die AVirk- unge>i zu beurtheilen vermag, welche bestimmte Schwankungen der Tempe- ratur, der Beleuchtung und der Feuchtigkeit hervorbringen, so ist es durch- aus nöthig, die Zuwachse in kurzen, d. h. in ein-, zwei- oder dreistündigen Zeiträumen zu messen und zugleich zu wissen, wie der Gang des Wachs- thums sich verhalten würde, wenn diese äusseren Ursachen sämmtlich kon- stant wären. Dass in der Pflanze selbst Ursachen thätig sind, welche ganz unab- hängig von dem Wechsel äusserer Bedingungen, das Längen wach sthum bald beschleunigen, bald retardiren, war ohnehin zu vermuthen und liess sich ßSO Ueber den Einfliiss der Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. zum Theil aus dem bisher Bekannten entnehmen. Schon Harting^) fand, dass die Hopfenstengel Anfangs langsam, dann immer rascher wachsen, ein Maximum der Geschwindigkeit erreichen und dann wieder immer langsamer wachsen, bis endlich das Wachsthum aufhört; auch Munter erkannte, ob- gleich seine zahlreichen Beobachtungen bei sehr schwankenden Temperaturen gemacht waren, diese Thatsaehe, die er mit den Worten ausdrückt 2): „dass ausser dem täglichen, aus Exacerbation und Remission zusammengesetzten Rhythmus auch eine Zunahme, Höhe und Abnahme (incrementum, acme, de- crementum) der Intensität des Wachsthums stattfindet. Die rhythmisch pro- duzirten Längen nehmen anfangs zu, steigen zu einer gewissen Höhe und nehmen dann ab bis zum völligen Aufhören." Am bestimmtesten hat bisher Rauwenhoff (s. unter V) die Thatsaehe ausgesprochen, dass im Lauf einer Vegetationsperiode das Wachsthum der Stengel erst zunimmt, ein Maximum erreicht und dann langsam bis auf Null sinkt. Meine ^) bei sehr konstanten Temperaturen an Keimpflanzen gemachten Messungen hatten Zunahme, Maximum und Abnahme nicht nur für die Keimstengel, sondern auch für die Wurzeln ergeben, für welche wir kürzlich neue Bestätigungen durch Dr. Koppen'*) erhalten haben. Aber nicht bloss ganze Stengel, Internodien und Wurzeln zeigen diese Zu- und Abnahme des Wachsthums aus Innern, noch unbekannten Ursachen, sondern auch einzelne kurze Abschnitte eines Internodiums thun dasselbe; man kann dies schon aus einer sorgfältigen Betrachtung der Zahlen von Munter^) und Griesebach''), obwohl diese selbst es nicht hervorheben, entnehmen, deut- licher tritt diese Thatsaehe in unserer Tabelle 1 hervor; das dort als Bei- spiel gewählte, epikotyle Internodium von Phaseolus multiflorus wächst in basifugaler Richtung, d. h, jeder höher liegende Querschnitt beginnt und vollendet sein Wachsthum später, als jeder nächst untere; daher zeigen uns die tieferen Querzoneu e, f, g, h, i des Intei'nodiums auf der Tabelle nur noch die fortschreitende Abnahme (das Aufhören) des Wachsthums, die höheren k, 1, m aber lassen noch dieZunahme, das Maximum und die Abnahme erkennen. Ich Averde im Folgenden, um eine wichtige Thatsaehe kurz bezeichnen zu können, die anfängliche Zunahme, Erreichung eines Maximums und end- liche Abnahme der Wachsthumsgeschwindigkeit eines Pflanzentheils, unab- hängig von äusseren Einflüssen, als die grosse Periode, oder auch im Hinblick auf die graphische Darstellung derselben (vergl. Tafel I und II) 3) Harting, Tijdschrift voor natuurlejke Geschiedenis eu physiol. Deel IX en X 1842 und Bot. Zeitg. 1843, p. 100. 2) Munter, ßotan. Zeitg. 1843, p. 125. ■^) Sachs in Jahrb. für wiss. Botan. 18(30. II. p. 344. •i) Koppen, , .Wärme und Pflanzenwachsthum", eine Dissertation. Moskau 1870. ö) Munter, Linnaea 1841, Bd. 15, p. 209 nnd Botan. Zeitg. 1848. '5) Griesebach in Wiegmann's Archiv für Naturgeschichte 1843, p. 267 ff. Ueber eleu Eiulluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. 681 als die grosse Kurve des Wachsthums bezeichnen^), Nach dem eben ]Mitgetheilten ist ersichtlich, dass jede Querscheibe eines luternodiums eine solche grosse Wachsthunisperiode besitzt, dass sich aus diesen die des ganzen luternodiums summirt und dass wahrscheinlich in ähnlicher Weise die grosse Periode der aufeinanderfolgenden Internodien entsteht. Bietet nun die grosse Kurve des Wachsthums ein Beispiel dafür, wie die Wachsthumsgeschwindigkeit eines Pflanzentheils unabhängig von äusseren Einflüssen, ja trotz derselben, sich gleichmässig ändert, so ist anderseits hervorzuheben, dass die starken Schwankungen der Längenzuwachse, welche man bei halbstündigen oder stündlichen Beobachtungen wahrnimmt, noch auf andere innere Ursachen hinweisen, welche ebenfalls unabhängig von äusseren Einflüssen, die Wachsthumsgeschwindigkeit mit bestimmen. Diese Erschein- ung, die ich als „stossweise Aenderungen des Wachsthums" be- zeichnen will, wurde schon von Caspary für das Blatt der Victoria regia ^), dann von mir in meinem Lehrbuch der Botanik (IL Aufl. p. 631) ange- deutet; sie lässt sich aus unseren Tabellen und Tafel V, VI, VII er- kennen^). Ich zweifle nicht, dass die Kenntniss der grossen Periode sowohl, wie die der stossweisen Aenderungen des Wachsthums später einmal für eine Theorie der Mechanik des Wachsthums von bedeutendem Nutzen sein wird; hier indessen habe ich beide Erscheinungen nur desshalb hervorgehoben, weil ihre Kenntniss durchaus nöthig ist, wenn man die Wirkungen äusserer Einflüsse auf das Längenwachsthum aufsucht und weil durch sie die ex- perimentale Feststellung gesetzlicher Beziehungen auf das Aeusserste er- schwert wird. Setzt man z. B. den Fall, man beobachte ein wachsendes Internodium bei konstanter Feuchtigkeit und Finsterniss, aber bei wechseln- der Temperatur, so werden die in längeren Zeiten z. B. Tagen erhaltenen Verschiedenheiten der Zuwachse nicht ohne Weiteres als Funktionen der ver- schiedenen Temperaturen aufzufassen sein, da sich gleichzeitig die Phase der grossen Periode ändert; es kann kommen, dass der höheren Temperatur 1) Ich habe fast alle Zahlenreihen meiner Vorgänger betreffs des Längenwachs- thuit^s auf Koordinaten übertragen; auch dort tritt, ähnlich wie in meinen eigenen Beobachtungsreihen, die Existenz der grossen Kurve meist deutlicli hervor. 2) Caspary, Flora 1856, p. 167 sub 3. 3) Ich habe übrigens zu bemerken, dass die stossweisen Aenderungen des Wachs- thums um so weniger hervortreten, je weniger die äusseren Wachsthumsbedingungen variiren; bei meinen früheren Versuchen (1S69) und später bei denen, welche Herr Reinke im hiesigen Laboratorium 1870 machte, waren die Pflanzen bei weitem nicht in dem Grade vor Luftzug, Licht und Temperaturwechsel gescliützt, wie bei meinen 1871 durchgeführten Beobachtungen ; es scheint, dass der häufige und rasche Wechsel der äusseren Verhältnisse Unregelmässigkeiten des Wachsthums bewirkt, die mit den äusseren Einflüssen dann nicht unmittelbar Hand in Hand gehen. 682 Ueber den Einfluss der Lufttemiieratur iind des Tageslichts etc. unterhalb des Optimums)^) ein geringerer stündlicher oder Tageszuwachs ent- spricht, weil sich das Internodium zu dieser Zeit in einem Zustand befindet, wo es überhaupt weniger wachsthumsfähig ist. Es liegt nun nahe, die Schwierigkeit dadurch zu vermeiden, dass man die Pflanze rasch nach ein- ander verschiedenen Temperaturen aussetzt, um die Phasendlfterenz der grossen Periode auf ein Minimum zu reduziren ; allein die stossweisen Aen- derungen des Wachsthums, welche ganz unregelmässig eintreten, können den Effekt bald steigern, bald vermindern, ohne dass man in der Lage wäre, zu entscheiden, w'ie viel auf Rechnung des Einen und des Anderen zu setzen ist. Ganz dieselben Schwierigkeiten werden sich bei konstanter Temperatur in Bezug auf die Wirkung variabler Beleuchtung oder Feuchtigkeit in kurzen Zeiträum en wiederholen . Diese Verwickelung mit inneren Störungen da, wo es sich darum handelt, die Wirkungen äusserer Agentien auf das Wachsthum kennen zu lernen , macht es nicht nur nöthig, die Zahl der Beobachtungen ausser- ordentlich zu häufen, sondern sie bringt es auch mit sich, dass man nur selten im Stande ist, aus den stündlichen Zuwachszahlen direkt irgend eine gesetzliche Beziehung abzuleiten; vmi dies mit Sicherheit zu erreichen, ist es vielmehr nöthig, die Zahlenwerthe auf Koordinaten zu verzeichnen ; die Kurven, richtig konstruirt, lassen dann gewöhnlich die ursächlichen Bezieh- ungen klar hervortreten (Weiteres darüber vergl. unten). Ziehen wir nun in Betracht, was sich betreifs der Wirkungen äusserer Bedingungen auf das Wachsthum etwa aus den bisher l^ekanuten Erfahr- ungen vermuthen und feststellen lässt. 1. Feuchtigkeit der Umgebung; da es mir hier nicht darauf ankommt, die gesetzlichen Beziehungen zwischen dieser und dem Wachs- thum zum Gegenstand eingehender Untersuchungen zu machen, so erwähne ich ihrer bloss, um darauf hinzuweisen, dass Aenderungen in der Feuchtig- keit der Umgebung den Gang des Wachsthums mitbestimmen und also als Fehlerquellen auftreten können, w^enn man die Beziehungen von Temperatur und Licht zum Wachsthum untersucht. Von dem Wassergehalt der Luft hängt bekanntlich der Wasserverlust der Pflanze durch Transspiration ab, der Feuchtigkeitsgehalt des Bodens bedingt einen mehr oder minder raschen Ersatz dieses Verlustes mittels der Wurzeln; Verlust und Ersatz aber be- stimmen zusammen den Turgor der Zellen^) und dass dieser eine der wichtigsten und unmittelbaren Ursachen des Wachsthums ist, darf mit Be- stimmtheit behauptet werden, wenn auch direkt auf diesen Punkt gerichtete 1) Betreffs des Ausdrucks ,, Optimum" vergl. p. 82 des vorliegenden Buches. Zusatz 1892. 2) Unter Turgor verstehe ich ausschliesslich den Grad der Spannung zwischen Zellsaft und Zellhaut oder in anderen Worten, die Grösse des Druckes, den der Zell- saft auf diese und imigekehrt diese auf jenen übt. Ueber deu Einfluss ilcr Lufttemperatur und des Tagesliohts etc. 683 Untersuchungen noch kaum vorliegen. Indessen zeigt die tägliche Beobach- tung an mikroskopischen Pflanzen, dass die Zellen derselben, so lange sie wachsen, stark turgesciren und man ist daran so gewöhnt, dass eine nicht turgescirende Zelle für krank, todt oder doch nicht für eine wachsende ge- halten wird ; ebenso zeigt die Erfahrung bei der Pflanzenkultur, dass das Wachsthum nur so lange oder doch nur dann kräftig stattfindet, wenn die wachsenden Theile turgesciren; werden wachsende Stengeltheile durch Ver- dunstung schlaft', welk, so verkürzen sie sich beträchtlich, Avie die Messung zeigt. Theoretisch genommen entspricht es wenigstens meinen bisher geheg- ten Ansichten von dem Wachsthum, dass durch die Dehnung, welche die Zellhaut unter dem Druck des Zellsaftwassers erfährt, die Intussusception erleichtert, das Wachsthum beschleunigt wird. Soll also durch die Feuchtigkeitsverhältnisse keine Störung im Gang des Wachsthums veranlasst werden, so hat man dafür zu sorgen, dass der Turgor der beobachteten Pflanze womöglich konstant bleibe; es wird dies am sichersten erzielt, wenn man die Beobachtungsbedinguugen so einrichtet, dass die Verduustungsfläche sehr klein, der Wassergehalt der Luft und des Bodens nahezu konstant ist. Diese Forderung lässt sich bei kleineren Pflanzen und im Zimmer genügend erfüllen, wie meine Untersuchungen zeigen, unmöglich ist dies dagegen im Freien und bei grossen Pflanzen; hier kann man zwar den Boden konstant feucht erhalten , aber nicht die die Pflanze umgebende Luft: bei dem sehr starken und oft plötzlichen Wechsel der psychrometischen Differenz in der umgebenden und bewegten Luft, wird die Pflanze umsoweniger im Stande sein, den Transspirations- verlust sofort und vollständig zu ersetzen, je grösser sie ist, je mehr Fläche ihre Blätter darbieten und je länger der Weg von den Wurzeln bis zu diesen ist; es liegen sogar Beobachtungen voii de Vriese vor^), welche zeigen, dass bei allerdings mangelnder Bewurzelung einer Agave, der wach- sende Blüthenstamm am Tage, bei gesteigerter Transpiration, sich Aviederholt verkürzte, um bei abnehmender Temperatur und Beleuchtung, aber zuneh- mender Luftfeuchtigkeit sich wieder durch Wachsthum zu verlängern. So lehrreich an sich ein derartiges Vorkomnmiss ist, so sehr hat man sich doch davor zu hüten, wenn es darauf ankommt, den Einfluss der Temperatur und ftes Lichts auf das Wachsthum zu studiren. 2. Temperatur. Dass das Wachsthum erst dann beginnt, wenn eine gewisse niedere Temperatur (der spezifische Nullpunkt) überschritten wird, dass es um so mehr beschleunigt wird, je höher die Temperatur liegt, dass bei einer gewissen höheren Temperatur (Optimaltemperatur, zwischen 20 und 30*^ C.) ein Maximum der Wachsthumsgeschwindigkeit eintritt, während bei noch weiterer Steigerung der Temperatur die Zuwachse wieder abnehmen. 1) Yerel. unten den VII. Abschnitt. 684 Ueber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. habe ich früher^) für Keimpflanzen dargethan und Koppen hat dies in seiner erwähnten Arbeit bestätigt. Uebrigeus hatte schon Harting (1842) ein derartiges Verhalten für die Hopfensprosse aus seinen Beobachtungen gefolgert, ohne jedoch zwingende Beweise dafür beizubringen. Diese Thatsachen sind für die uns vorliegende Aufgabe nur insofern zu verwerthen, als man zunächst beachten muss, dass Temperaturen unter- halb des spezifischen Nullpunktes überhaupt keine Wirkung auf das Wachs- thum üben, oder besser gesagt, dasselbe nicht in Aktion kommen lassen; und dass eine Erwärnuing bis über die Optimaltemperatur schädlich wirkt. Da jedoch im natürlichen Verlauf der Dinge Temperaturen oberhalb des Optimums nur selten vorkommen, bei Experimenten aber vermieden werden können, so will ich im Folgenden ganz davon absehen und unter höheren Temperaturen nur solche unterhalb des Optimums, also günstigere verstehen. Dass selbst innerhalb dieser Grenzen eine einfache Beziehung zwischen Temperatur und Wachsthumsgeschwindigkeit nicht besteht, geht schon aus Kartings Forschungen hervor, wurde von mir (a. a. O.) für Keimpflanzen ausführlich nachgewiesen und ist schon desshalb einleuchtend, weil bei der Existenz der grossen Periode und der stossweisen Schwankungen des "Wachs- thums eine einfache Proportionalität zwischen Wachsthum und Temperatur undenkbar ist, sogar wenn es sich um einen und denselben Pflanzentheil zu verschiedeneu Zeiten handelt. Es lässt sich bei dem jetzigen Stand unserer Kenntnisse eben nur soviel sagen, dass vom spezifischen Nullpunkt ausgehend bis zum Optimum die Wachsthumsgeschwindigkeit um so grösser ist, je höher die einwirkende Temperatur liegt. Dies Alles gilt zunächst für konstante Temperaturen; von Dr. Koppen ist (a. a. 0.) die Frage venti- lirt und zum Theil bejahend beantwortet worden, ob die Schwankungen der Temperatur als solche eine Verlangsamung des Wachsthums bewirken. Ich enthalte mich hier einstweilen jedes Urtheils, da ich bei Mittheilung meiner Untersuchungen darauf zurückkomme. Wenn man von der Wirkung der Temperatur auf das AVachsthum redet, so setzt man stillschweigend voraus, dass die durch das Thermometer augezeigte Temperatur auch wirklich in dem wachsenden Pflanzentheil vor- handen sei. Handelt es sich dabei um Wurzeln, welche in Erde wachsen und um ein zwischen derselben in die Erde gestecktes Thermometer, so ist die Annahme gewiss gerechtfertigt; nicht so, wenn man die Temperatur der Luft nach einem in der Luft aufgehängten Thermometer mit dem Wachs- thum eines in der Luft befindlichen Pflanzentheils vergleicht. Da sowohl die Thermometerkugel wie der Pflanzentheil ihre Temperatur der Wärme- leitung und der Strahlung verdanken, diese aber bei beiden gewiss erheblich verschieden sind, so wird schon aus diesem Grunde nur selten der Fall ein- 1) Sachs in Jahrb. f. wiss. Botan. II. p. 338. Ueber den Eiufluss der Luftteiiiiteiatur iiiid des Tageslichts etc. ('85 treten, dass die Temperatur des wachsenden Gewebes durch das daneben hängende Thermometer genau angegeben wird. Dazu konunt, dass in einer nicht ganz mit Wasserdampf gesättigten Luft, die Pflanze transpirirt und sich dabei abkühlt, was an dem trockenen Thermometer nicht stattfindet; anderseits ist es aber gewiss, dass ein nasses Thermometer durch die Ver- dunstung viel stärker abgekühlt wird, als die Pflanze, deren Verdunstung im Verhältniss zur Oberfläche und Masse viel geringer ist. Hat man daher nicht Gelegenheit, das Thermometer in das beobachtete Internodium selbst einzusenken, und das ist bisher nie geschehen, bei kleinen Pflanzen auch unmöglich, so giebt das Thermometer neben der Pflanze nur in sehr unge- nügender Weise die Temperatur derselben an. Beobachtet man unter freiem Himmel, bei bewegter Luft und bei raschem Temperaturwechsel oder unter Verhältnissen, wo die beobachtete Pflanze direkt von der Sonne beschienen wird, so W'ird die Temperatur der Pflanze nicht selten eine von der des Thermometers sehr verschiedene sein; auch diese Fehlerquelle wird auf ein Minimum herabgedrückt, wenn mau in einem Zimmer, bei ruhiger Luft, langsamer und geringer Temperaturschwankung und in diffusem Licht beob- achtet. Weiter unten werde ich die Mittel angeben, die ich anwandte, um diesen Beobachtungsfehler möglichst unbeträchtlich zu machen. Ganz abgesehen davon, dass unter Umständen die Temperatur eines nachsenden oberirdischen Pflanzentheils auch von der Temperatur des durch die Wurzeln aufgenommenen Wassers und durch Wärmeaustausch mit dem Boden verändert w'erden kann, ist der Einfluss des Bodens noch in anderer Beziehung von Gewicht. LTnterliegt die Luft und mit ihr der oberirdische Pflanzentheil raschen und kräftigen Temperaturschwankungen, so machen sich diese nur langsam und in geringer Stärke im Boden und an den Wurzeln geltend; dadurch kann aber die Turgescenz der Pflanze verändert werden; ist z. B. der Boden sehr warm, so nehmen die Wur- zeln viel Wasser auf und der Turgor steigert sich, wenn die Temperatur der Luft nicht hinreicht eine kräftige Verdunstung zu veranlassen (so ist es z. B. am Abend nach einem warmen Tage), umgekehrt wird der Turgor vermindert, wenn bei niederer Bodentemperatur die Wurzeln das Wasser langsam aufnehmen, während ein warmer Wind oder Sonnenschein die Blätt^jr zu starker Transspiration anregen [»o z, B. nach Sonnenaufgang nach einer kalten Nacht). Von den so bewirkten Aenderungen des Turgors aber wird die beobachtete Wachsthumgeschwindigkeit mit beeinflusst sein. — Bei Beobachtung im Freien werden auch diese Verhältnisse das Resultat betreffs der Temperaturwirkung, die man untersucht, bis zur Unkenntlichkeit entstellen können, und auch in diesem Sinne empfiehlt sich wieder die Be- obachtung im Zimmer, bei ruhiger Luft, bei sehr langsamen und geringen Temperaturschwankungen, denen die Erde des Blumentopfes folgen kann; wenn auch unter solchen Verhältnissen die Temperatur derselben meist um 686 Ueber den Einfluss der Lufttemjjeratur uud des Tageslichts etc. einige Grade tiefer liegt als die der Luft, so ist doch die Differenz gering uud fast konstant, d, h. die als Kurven verzeichneten Temperaturen der Luft und der Erde (im Topf), laufen fast parallel über einander hin. 3) Licht. Der Einfluss des Lichts auf das Längenwachsthum ist insofern bekannt, als wir wissen, dass es bei allen positiv heliotropischen Pflanzentheilen durch das Licht um so mehr verlangsamt wird, je intensiver dieses ist, dass mit zunehmender Dunkelheit das Wachsthum beschleunigt wird, so lange es nicht an Baustoffen für das Wachsthum fehlt. — Leider haben wir noch keine brauchbare Methode, die so sehr wechselnden Licht- intensitäten so zu messen, dass die Messungen für die beobachtete Pflanze unmittelbare Geltung haben; Messungen der mit dem Auge wahrnehmbaren Helligkeit würden, auch wenn sie bequem ausführbar wären, etwas anderes darbieten, als das gesuchte Maass derjenigen Lichtstrahlen, welche das Längen- wachsthum beeinflussen; diess sind nämlich, wie direkte Beobachtung und der Heliotropismus im farbigen Licht zeigt, die blauen, violetten und ultra- violetten, also die uupassenderweise so genannten chemischen Strahlen, für welche Bunsen und Roscoe^) eine Messungsmethode ausgebildet haben, deren Handhabung für unsere Zwecke übrigens mit grossen Schwierigkeiten ver- bunden sein würde. Da sich aus den von ihnen gemachten Bestimmungen ergiebt, dass die „chemische Intensität'' des Tageslichts im Allgemeinen von Sonnenaufgang bis Mittag rasch zunimmt, um von da bis Sonnenuntergang wieder ebenso rasch abzunehmen und da dies für den von mir verfolgten Zweck einstweilen hinreicht, so habe ich photochemische Messungen nicht vorgenommen. 4) Kombination der Wachsthu ms b edi n gungen. Versuchen wir es nun, auf Grund der gemachten Erwägungen, uns eine Vorstellung von dem Gang des Wachsthums oder seiner graphischen Darstellung, der Wachsthumskurve, eines Internodiums zu machen, welches den wech- selnden und verschiedenen Wachsthum sursachen zunächst in freier Luft aus- gesetzt ist, so leuchtet sofort ein, dass die Wachsthumskurve die mannig- faltigsten Formen annehmen kann, je nachdem die verschiedenen Ursachen in gleichem oder entgegengesetztem Sinne Avirken, je nachdem sich das wachsende Glied in dieser oder jener Phase seiner grossen Periode befindet. Um hier sogleich die oft aufgeworfene Frage zu behandeln, ob das Wachs- thum nachts stärker oder schwächer sei, als am Tage, und ihren wahren Sinn klar zu legen, versuchen wir eine Ana,lyse der durch die Worte Tag und Nacht bezeichneten Kombinationen von Wachsthumsursachen und ihren Wirkungen. Gewöhnlich ist die mittlere Tagestemjjeratur höher als die mittlere Nachttemperatur, es müsste dem entsprechend das Wachsthum am Tage aus- 1) Po gg. Annalen CVIIl. Ueber deu Eiiifluss der T.uftteiii]H'ratur und des Tageslichts etc. 687 giebiger seiu als in der Nacht ; das Tageslicht jedoch wirkt in entgegen- gesetztem Sinn und es wird darauf ankommen, ob die Intensität der wirk- samen Strahlen hinreicht, die Temperaturwirkung aufzuheben ; es wird sich der Erfolg auch wahrscheinlich nach der spezifischen Natur der Pflanze richten, denn es ist gewiss, dass manche Pflanzen für Licht enipfiodlicher sind, als andere. Auch ist am Tage die psychrometrische DiflTerenz meist grösser als in der Nacht, die Transspiratiou also gesteigert und es kann leicht eintreften, dass der Turgor am Tage geringer ist als nachts, wodurch das Wachsthum ebenfalls retardirt wird. Es könnte demnach der Fall ein- treten, dass das Wachsthum am Tage, trotz der höheren Temperatur doch geringer wäre als in der Nacht und gewiss wird dies der Fall sein, wenn die Tagestemperatur der Nachttemperatur gleich oder geringer als diese ist. Ist dagegen der Temperaturüberschuss des Tages gegenüber der Nacht ein sehr beträchtlicher, so ist es wahrscheinlich, dass der Einfluss des Lichts und der Verdunstung doch überwogen wird, dass das Tageswachsthurn aus- giebiger bleibt als das nächtliche, obgleich dieses durch die Dunkelheit und meist durch höheren Turgor gefördert wird. — Beachten wir ferner noch einige extreme Fälle, die hier möglich sind; es könnte sein, dass die Nacht- temperatur höher wäre als die des folgenden Tages, dass zugleich Regen- wetter in der Nacht die Turgescenz auf ein Maximum steigert, während am folgenden Tage bei beträchtlicher Helligkeit z. B. ein kalter Wind herrscht; in diesem Falle wird das nächtliche Wachsthum ausgiebiger sein müssen. Im zeitigen Frühjahr oder im Herbst kann es geschehen, dass die Luft nachts unter den spezifischen Temperatur-Nullpunkt der Pflanze sinkt, als- dann vermag die Feuchtigkeit und die Dunkelheit das Wachsthum nicht zu fördern, es tritt Stillstand ein und das Wachsthum erfolgt nur am Tage, wo die Temperatur sich hinreichend über den spezifischen Nullpunkt erhebt. — Denken wir uns ferner die äusseren Wachsthumsursachen so vertheilt, dass dieselben für sich allein, einen nicht allzubeträchtlichen Unterschied des Wachsthums am Tage und in der Nacht bewirken würden, so kann der Unterschied geradezu ausgeglichen, oder selbst umgekehrt werden, durch die verschiedene Wachsthumsfähigkeit der Pflanze zu verschiedenen Zeiten, z. B. durch den Einfluss der Phase der grossen Periode; hat ein beobachtetes Interifodium z. B. nachts bei sonst ungünstigeren Bedingungen sein Maximum der Wachsthumfähigkeit (den Gipfel der grossen Kurve) erreicht, so kann bei sonst günstigeren Bedingungen am folgenden Tage das Wachsthum doch schwächer sein. Diese und zahlreiche andere Kombinationen sind schon dann möglich, wenn man nur die jnittleren Werthe von Tag und Nacht vergleicht. Noch grösser wird die Zahl der möglichen Fälle, wenn man sich ein Bild der Ereignisse nach stündlichen Beobachtungen zu machen sucht; denken wir uns die grosse Kurve des Wachsthums eines Internodiums verzeichnet, so 683 Ueber deu Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. werden die stündlichen Aenderungen der Temperatur, die stündlichen Aenderungen der Lichtintensität und er deu Eiufluss der J^ufiteniperatur und des Tageslichts etc. 693 Die senkrechte Achse ü und mit ihr der Cylinder wird durch das Uhrwerk D gedreht: dieses ist auf einer Eisenphitte befestigt, mij:tels derselben und einer Holzunterlage in die Tischplatte eingeschraubt; vorn hängt das Pendel durch eine Oefinung in der Tischplatte herab, hinten ist die Kurljel zum Aufziehen des 2 Kilo schweren Gewichts w, dessen Fallhöhe von der Höhe des Tisches abhängt; bei meinem Apparat beträgt sie nur ungefähr 70 cm; trotzdem läuft das Uhrwerk ungefähr 22 Stunden. Die Hülse, mittels deren der Cylinder auf der rotirenden Achse ruht, befindet sich nicht genau in seiner Mitte, sondern etwas seitwärts gerückt; die RotatioDsaxe fällt also neben die Achse des rotirenden Cylinders; die Excentricität beträgt 1 cm; der längste Arm des Kreuzes ist 15, der kürzeste 14 cm lang, die beiden anderen messen etwas weniger als 14,5 cm. Durch diese Einrichtung wird erzielt, dass die Zeigerspitze den Cylinder nur während kürzerer Zeit und an der Stelle, wo sich das berusste Papier befindet, be- rührt, während sie in der übrigen Zeit jeder Umdrehung frei schwebt; bei jeder ueuen Umdrehung beginnt die Berührung erst schwach, wird immer stärker, dann wieder schwächer. Fiele die Drehungsachse mit der Cylinder- achse zusammen, so würde die Zeigerspitze den Cylinder beständig berühren (auf ihm eine zusammenhängende abwärts laufende Schraubenlinie beschreiben); es könnte dadurch leicht die Spannung des Fadens an der Pflanze verändert und eine Tendenz des Zeigers, sich horizontal zu stellen, durch die beständige Reibung erzeugt werden; beides wird durch die Excentricität vermieden. Bevor nun der Apparat in Gang gesetzt wird, nimmt man den Cy- linder ab, um das Papier aufzukleben; ich verwende dazu das auf einer Seite geglättete Glacepapier, in Stücken von ungetähr 40 cm Höhe und 30 cm Breite. Das Papier wird mit der glatten Seite nach unten auf den Tisch gelegt, die rauhe Seite mit einem massig feuchten Schwamm gleich- massig überstrichen, die beiden langen Ränder mit Gummilösung überzogen; so bleibt das Papier liegen, während man den Cylinder so darüber hinrollt, dass die Mitte des Papiers auf die Seite zu liegen kommt, welche dem längsten Radius des Kreuzes entspricht. Das Papier bleibt von selbst kleben, man streicht die Ränder glatt und stellt deu Cylinder frei hin, am besten in den Sonnenschein, wo binnen 10 — 15 ^Minuten das Papier trocken und vollkommen straff gespannt ist, ohne irgend eine Falte zu zeigen. Ist dies erfolgt, so führt man den Cylinder in horizontaler Richtung über einer grossen, breiten Terpentinölfiamme langsam so hin und her, bis das Papier überall gleichmässig mit Russ bedeckt ist. Hat man den so vorbereiteten Cylinder auf das Uhrwerk gesetzt, so stellt man die Rolle, an der der Faden bereits befestigt ist, so hoch, dass die Zeigerspitze unter den oberen Rand des Papiers zu liegen kommt. Man giebt dem Cylinder vorher am besten eine solche Stellung, dass die Zeiger- spitze neben das Papier (bezüglich der Drehung vor den vorderen Rand 44* 691 Teber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. desselben) fällt und durch eine seitliche Drehung des Ständers A rückt man diese nun so, dass sie den Cylinder leise berührt. Erst jetzt setzt man das Pendel des Uhrwerks in Gang; die Zeigerspitze kratzt auf dem berussten Papier eine fast horizontale, weisse Linie, schwebt dann frei; bei Beginn der zweiten Drehung hat die Zeigerspitze vermöge des Wachsthums der Pflanze bereits eine tiefere Stellung angenommen, sie schreibt jetzt eine zweite horizontale Linie u. s. w.; so geht es Tag und Nacht fort bis die Zeigerspitze den unteren Rand des Papiers erreicht, auf welchem man nun eine Anzahl von horizontalen Linien verzeichnet findet, aus deren Entfernungen die stündlichen Zuwachse zu entnehmen sind. Bevor man nun den Cylinder abhebt, stellt man das Uhrwerk, cbeht den Cylinder so, dass die Zeigerspitze ungefähr die senkrechte Mittellinie des Papiers trifft und indem man den Finger unter die Mitte des Halms legt, hebt man diesen aufwärts, wobei die Zeigerspitze einen Kreis- bogen auf dem Papier beschreibt. Diese Linie giebt den wahren Weg an, den der Zeiger während der ganzen Zeit beschrieben hat; der Bogen schneidet die horizontal - geschriebenen Linien unter verschiedenen Winkeln und die zwischen ihnen liegenden Bogenstücke sind es, welche gemessen werden müssen, diese Bogenstücke sind den Zuwachsen proportional, welche in den Zwischenzeiten, also nach Obigem in je einer Stunde stattgefunden haben. Man hebt nun den Cylinder ab, stellt ihn aufrecht hin, schneidet rechts und links die aufgeklebten Ränder ab und zieht das Papier durch eine Auflösung von Colophonium in Alkohol, worauf es zum Trocknen aufgehängt wird. Ist es trocken, so schreibt man mit einer Messerspitze die nöthigen Bemerk- ungen auf, setzt an jede Horinzontallinie die Bezeichnung der Stunde, in welcher sie geschrieben wurde u. s. w. — Unterdessen hat man den Cylinder gereinigt, ein neues Papier aufgezogen und den Apparat neu in Gang gesetzt; es lässt sich leicht so einrichten, dass die erste Linie auf dem neuen Papier gerade um eine Stunde später als die letzte des ersten Papiers geschrieben wird; in der ganzen Beobachtungsreihe fehlt dann nur die eine Stunde, für welche man den Mittelwerth der vor- und nachhergehenden Stunde in die Tabelle einsetzen kann, Fig. 48 zeigt das Facsimile eines kleinen Stückes von einem berussten und vom Zeiger beschriebenen Papier; die Horizontallinien sind vom Zeiger während der Drehung des Cylinders geschrieben, die aufrechte Bogenlinie am Ende des Versuchs durch Hebung des Zeigers hervorgebracht; die Pfeile geben die Drehungsrichtung des Cylinders an. Die Zahlen bedeuten die Stunden der daneben geschriebenen Tageszeiten. Bevor ich auf die Messung der Zuwachse eingehe, mögen hier noch einige Bemerkungen über die zweckmässige Wahl der Zeiger länge Platz finden. Wächst die Pflanze unterhalb des Befestigungspunktes des Fadens, z. B. um ein ]Mill. während einer Umdrehung des Cvlinders, so wird ein ebensolanges Fadenstück auf der Rolle aufgewickelt und indem diese sich UebiT den Kiutiuss der Lufttemiieratur uud des Tageslichts etc. 695 entsprechend dreht, sinkt die Zeigerspitze; der Bogen, den diese dabei be- sehreibt, ist nun ^nnm laug, wenn der Zeiger n mal so lang ist, als der Radius der Rolle. Es könnte nun scheinen, als ob die Beobachtungen um so genauer würden, je grösser man dieses Verhältniss n, Avelches ich ein- fach die Vergrösseruug der Zuwachsenennen will, wählt. Das ist aber keineswegs der Fall, denn mit der Ver- grösserung treten auch die Fehler des Apparates stärker hervor. Wollte mau die Vergrösserung dadurch stei- gern, dass man bei nicht allzulangem Zeiger die Rolle möglichst klein nimmt, so ■würde eine etwaige Excen- tricität der Rolle sehr in's Gewicht fallen , die Un- ebenheiten des Fadens wür- den sich stärker als auf einer grossen Rolle geltend machen, auch würde ein Zuwachs der Pflanze um wenige Millimeter eine so starke Senkung des Zeigers bewirken, dass man das Papier sehr häufig wechseln müsste; wollte man dagegen bei beträchtlicher Grösse der Rolle die Vergrösserung dadurch sehr bedeutend steigern, dass man dem Zeiger eine sehr grosse Länge giebt, so würde das Gewicht desselben sofort Schwierigkeiten bereiten, er würde bei der nöthigen Dünne sehr labil werden, und auch hier hätte eine allzustarke Vergrösserung den Nachtheil, dass man das Papier zu oft wechseln müsste. — Maassgebend für die "Wahl der Ver- grösserung ist vielmehr, dass die stündlich geschriebenen Linien weit genug von einander abstehen, damit die Messungsfehler hierbei unschädlich werden; Fi?. 4s. 696 Ueber deu Einflnss der Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. dazu genügt, dass die Bogenstücke zwischen ihnen 4 — 6 mm lang sind ; ferner ist maassgebend, dass der Zeiger eine solche Länge habe, dass der von seiner Spitze beschriebene Bogen auf dem Papier in einem geeigneten Ver- hältniss zum Krümmungsradius des Cylinders stehe; da der Zeiger nämlich sich in einer senkrechten Ebene bewegt, aber auf einer senkrechten Cylinder- oberfläche schreibt, so würde bei zu geringer Länge des Zeigers das Schreiben bald aufhören, wenn er einen zu grossen Winkel mit der Vertikale zu machen beginnt. Auch ist eine beträchtliche Länge des Zeigers deshalb wünschens- werth, damit die Bogenstücke zwischen den Zuwachslinien als gerade Linien gemessen werden können. Um nun den Zeiger ziemlich lang zu macheu, ohne dass die Vergrösserung zu bedeutend wird, muss auch die Rolle eine hinreichende Grösse haben, W'as übrigens auch andere Vortheile mit sich bringt. Die Wahl der Vergrösserung müsste sich natürlich auch nach der Geschwindigkeit des Wachsthuras richten; so lange man es indessen mit Pflanzen zu thun hat, die in der Stunde um höchstens 1 bis 2 mm wachsen, kommt man mit der Einrichtung aus, die ich für nieine sämmtlichen unten mitgetheilten Beobachtungen benutzt habe; die Zeigerlänge beträgt nämlich nahezu 60 cm, der Rollenradius (d. h. in der Rinne gemessen) nahezu 5 cm; wonach also die Vergrösserung, wie auch direkte Messung zeigt, eine 12 fache ist. Obwohl es im Allgemeinen ziemlich gleichgiltig ist, die Vergrösserung genau zu kenneu, da man für Beantwortung der meisten Fragen nur die Verhältnisszahlen der Zuwachse zu kennen braucht, kann es doch der Kon- trolle wegen erwünscht sein, die Vergrösserung genau zu bestimmen. Es ist das sehr einfach, wenn man den Radius der Rolle vom Centrum bis zum tiefsten Theil der Rinne genau messen kann, da dann der Quotient des Radius in die Zeigerlänge die Vergrösserung darstellt; allein diese Messung ist bei grösseren Rollen nicht leicht, uud genau genommen muss die halbe Dicke des Fadens dem Rollenradius zugerechnet werden und auch diese Fadendicke ist nicht leicht zu bestimmen. Es ist daher zweckmässig, die Vergrösseruug direkt zu bestimmen, was sich in folgender Weise erreichen lässt. Statt des Blumentopfs mit der Pflanze stellt man unter die Rolle einen schweren Ständer, der einen kleinen Schraubstock trägt; in diesen spannt man einen Millimeterstab, au welchem der Faden befestigt ist. Nachdem die Zeigerspitze an das berusste Papier des Cylinders angelegt und zur Ruhe gekonnnen ist, hebt man den Millimeterstab in dem geöffneten Schraubstok um genau 1 cm und schraubt fest. Dasselbe Verfahren wiederholt man an verschiedenen Stellen des berussten Papiers mehrfach; die mittlere Länge der so erhaltenen Bogen ist n cm. Theilt man nun den Bogen mittels des Zirkels in 10 gleiche Theile, so entspricht jeder einem Millimeter des Maass- stabs u. s. w. und man kann den so getheilten Bogen dazu benutzen, auf Ueber eleu KiuHuss der Lufttemperatur und des Tagesliclits etc. 697 tlem schwarzen fixirten Papier die Zuwachse unmittelbar in Millimetern ab- zulesen. Die Messung der Zuwachse kann mittels des soeben beschriebenen getheilten Bogens auf Papier direkt geschehen, indem man denselben an die mit dem Zeiger geschlagene Bogenlinie anlegt und die Bogenlängen zwischen den parallelen von der Zeigerspitze gezeichneten Linien abliest. Ich habe es jedoch vorgezogen, die Bogenstücke zwischen den Zuwachslinien unmittel- bar mit dem Millimeterlineal zu messen: so lange dieselben nur 15 — 20 mm laug sind, können sie bei der Länge meines Zeigers ohne irgend erheblichen Fehler als gerade Linien betrachtet und als solche gemessen werden ; in den Tabellen ist dies durch die Ueberschrift „Zuwachse in Millimetern am Bogen" angedeutet. — Der Vollständigkeit wegen sei noch auf eine kleine Ungenauigkeit hingewiesen, die darin liegt, dass man die Zuwachse direkt auf dem mit dem Zeiger beschriebenen Bogen misst. Offenbar fallen die Durebschuittspunkte desselben mit den Zuwachslinien nicht auf die Stellen, die genau einer ganzen Umdrehung entsprechen. Da jedoch von einer zur andern Linie die seitliche Stellungsänderung der Zeigerspitze am Cylinder eine nur unbeträchtliche im Vergleich zum Umfang des Cylinders ist, so lange die Zuwachse selbst 1—2 mm pro Stunde nicht überschreiten, so kann der so entstehende Messungsfehler bei Zuwachsen unter 2 mm pro Stunde unbedenklich vernachlässigt werden, zumal wenn man den Zeiger jedesmal am Anfang des Versuchs so stellt, dass er im Laufe desselben einen Winkel von höchstens 25 — 30° mit dem Horizont zu erreichen im Stande ist, was durch Einschiebung verschieden langer Drahtstücke am Faden erreicht werden kann; gerade mit Rücksicht auf diese Verhältnisse ist es nöthig, dass der Zeiger eine beträchtliche Länge ohne zu starke Vergrösserung der Zuwachse habe^). Felilerquelleii. Vorausgesetzt, dass die Aufstellung der genannten Apparate sorgfältig geschehen, die Rollen gut abgedreht und centrirt, die Fäden richtig befestigt sind, so bleiben dennoch manche Bedenken gegen ■ lie Genauigkeit ihrer Angaben zu beseitigen. Diese Bedenken beziehen sich z. Th. auf Veränderungen an den Apparaten selbst, z. Th. auf Veränder- ungen an den beobachteten Pflanzen, durch welche die als Zuwachse be- zeichneten Grössen mit beeinflusst sein können. 1) Ich habe später ein Sphaerometer herstellen lassen, welches statt der zu beobachtenden Pflanze mittels des über die Rolle gehenden Fadens an das Auxano- nieter befestigt wird. Auf diese Art können die kleinsten Zuwachse der Pflanze durch das Sphaerometer nachgeahmt und an dem berussten Papier gemessen werden. Ich fand dabei, dass die Genauigkeit meines Auxanometers sogar grösser ist, als für den Zweck der Untersuchung nöthig wäre, w-omit die Ausstellungen eines superklugen Recensenten widerlegt sein mögen. Zusatz 1892. 698 lieber den Einfluss der Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. A. Durch den Apparat bedingte Fehler, a) Fehler, welche an allen drei Apparaten vorkommen, können entspringen aus der Dehn- barkeit und Hygroskopicität des Fadens, aus der Yolumenänderung des Bodens im Blumentopf bei Veränderung seines Wassergehaltes. Die durch Wärmeausdehnung etwa bedingten Veränderungen können im Voraus als ganz unerheblich unbeachtet bleiben. Da die durch die Dehnbarkeit und Elasticität des Fadens bedingten Längenänderungen der Fadenlänge proportional sind, so kommt es vor Allem darauf an, diese so viel als möglich zu vermindern ; es lässt sich diess am einfachsten durch Einschaltung von Drahtstücken thun, die oben und unten scharf umgekrümmt sind ; bei dem Zeiger am Faden kann so die Faden- länge auf 20 — 30 cm, bei den beiden anderen Apparaten auf 10 — 12 cm verkürzt werden. Um den aus der Dehnbarkeit des Fadens entspringenden Fehler zu beseitigen, genügt es, den Faden vor der Benutzung an dem Appa- rat unter derselben Spannung, die ei später haben soll, längere Zeit hängen zu lassen und dann immer denselben Faden zu benutzen. Die Ausgiebig- keit der hygroskoj)ischen Störungen eines solchen Fadens lässt sich mit Hilfe des Auxauometers leicht prüfen, indem man ihn statt an einer Pflanze, in einem Schraubstock befestigt. So fand ich bei der von mir benutzten Einrichtung, dass die Zeigerspitze bei 24 Umdrehungen eine einzige Linie auf dem berussten Papier hinterliess, die allerdings ungefähr 1 mm Breite hatte; dabei wechselte die Temperatur und die Luftfeuchtigkeit in weiteren Grenzen, als bei den meisten Versuchsreihen mit Pflanzen. Es kommt so- mit auf eine Umdrehung ein durchschnittlicher Fehler von 0,04 mm, was schon bei der Ablesung der multiiilicirten Werthe des zweiten und dritten Apparates ausserhalb der ]\Iessbarkeit liegt und bei den direkten Zuwachs- angaben des Zeigers am Fadeti gar nicht mehr in Betracht kommt, da dort der Fehler noch mit 12 zu dividiren wäre. Viel grösser sind die Fehler, welche durch Zusammenziehung uud Aus- dehnung der Erde im Blumentopf entstehen können. Vor Allem ist es nöthig, dass mau nui- solche Pflanzen zum Versuch verwendet, die bereits Wochen oder Monate lang in demselben Blumentopf gewachsen sind, bei denen sich ein Gleichgewichtszustand der Erde hergestellt hat. Ist dies geschehen, so kann man die Erde im Topf als unbeweglich betrachten, wenn man sie durch tägliches Giessen vor dem Versuch beständig feucht erhält. Um eine Vorstellung davon zu gewinnen, wie gross die Fehler sein können, welche durch starkes Austrocknen und nachträgliche Befeuchtung des Bodens ver- ursacht werden, machte ich folgenden Versuch am Auxanometer. Ein Blumen- topf von 15 cm Höhe und 16 cm Weite, d. h. von der mittleren Grösse derer, in denen die beobachteten Pflanzen standen, enthielt seit 4 Monaten den Wurzelstock einer Dahlia; die Erde war seit 14 Tagen nicht mehr ge- gossen worden und beträchtlich ausgetrocknet. Der Stumpf des vorjährigen, Ueber deu Einfluss der Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. 699 völlig verholzten Stammes ragte 3 cm über die Erde hervor; au ihm wurde der Faden des Auxanometers mittels eines starken Drahthakens befestigt; die noch frischen Seitensprosse wurden entfernt. Bei den beiden ersten Umdrehungen fielen die vom Zeiger gezeichneten Linien fast genau auf ein- ander; dann wurde die Erde begossen, so dass das Wasser reichlich unten herauslief (der Topf stand wie immer auf einer Glasplatte); der nächste Zeigerstrich fiel nun um 0,5 mm tiefer, der folgende um 3 mm, der dritte um 2,5 mm, der vierte um 1,5 mm, der fünfte um 1,5 mm unter den je vor- hergehenden; ein Zeichen, dass sich der Befestigungspunkt des Fadens um deu 12. Th. dieser Werthe gehoben hatte. Die 17 folgenden Linien fielen sämmtlich unter einander und nahmen auf dem Pajjier eine Breite von 10 mm ein, indem ihre Entfernungeu immer kleiner wurden; am folgenden Tage wurde abermals begossen, (nachdem der Zeiger tiefer gestellt war) und in der ersten Stunde fiel die Zeigerspitze um 1,2 mm, in den sieben folgenden Stunden noch um 5,5 mm; die folgenden 14 Linien uahmen 3,3 mm Breite ein; als dann nochmals gegossen wurde, uahmeu die folgenden 24 Striche unter einander fallend 3,5 mm Breite ein ; nach abermaligem Giessen fielen die folgenden 22 Striche in ein Band von 2 mm Breite. Die Quellung des Bodens (an der wohl auch das Holz des Stumpfes theiluahm) hatte so- mit 4 Tage gedauert und die während dieser Zeit geschriebenen Striche nahmen auf dem berussten Papier 32,5 nun Höhe ein, was einer Erhebung des Befestigungspunkies um 2,7 mm entsj)richt. Die Temperatur der Luft sank dabei langsam von 19,8 auf 17,7 "^R. Erst in den nun folgenden 24 Stunden bewirkte das Begiessen keine weitere Veränderung mehr, die 24 folgenden Striche bildeten ein weisses Band von 1 mm Breite, als ob der Faden ebenso lange au einem Schraub- stock befestigt gewesen wäre. In den nächsten 8 Tagen, wo der Topf bei hoher Lufttemperatur (20 — 15°R.) beträchtliche Wassermengen durch Ver- dunstung verlor, stieg die Zeigerspitze doch nur um etwa 2 mm zurück, die in dieser Zeit beschriebenen Linien bildeten ein einziges weisses Band. Daraus geht nun hervor, dass die Erde des Topfes schon längere Zeit vor dem Versuch gleichmässig feucht gehalten werden muss, damit der Stand des Zeigers durch das Begiessen nicht weiter alterirt werde und ferner, dass, wenn die Erde vorher gesättigt war, man während einer Versuchsdauer von 6 — 8 Tagen nicht zu giessen braucht, Aveil die Niveauäuderuug durch Austrocknung zwischen je zwei Zuwachslinieu unmessbar klein ist. Das wird sich bei anderen Erdmischungen vielleicht anders gestalten, der Ver- such sollte aber auch nur die von mir benutzte kontroliren. Uebrigens wurden kleinere Töpfe (Versuch mit Polemonium und Aquilegia) während des Versuchs dadurch vor beträchtlicher Verdunstung geschützt, dass sie in einem sie eng umgebenden Zinkblechgefäss standen und oben mit halbirten Glasdeckeln bedeckt waren. 700 lieber den Einfluss der Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. b) Felller der Apparate mit Vergrösserung der Zuwachse. Bei dem Zeiger am Bogen und bei dem Auxanometer können ausser dem genannten noch andere Fehler die Beobachtung stören. — Die anfangs ver- muthete mögliche Krümmung des Strohhalmzeigers unter dem Einfluss der wechselnden Luftfeuchtigkeit erwies sich durch den Versuch am Auxano- meter als ganz unbedeutend, indem bei Einspannung des Fadens i:i den Schraubstock binnen 24 Stunden, auch wenn Temperatur uud psychrometri- sche Differenz stark schwankten (es wurde z. B. in einer Regennacht das Fenster geöffnet), die Linien des Zeigers in ein weisses Band von 1 mm Breite zusammenfielen. — Dem LTnistand, dass der auf der Rolle sich auf- wickelnde Faden, auch wenn er geglättet ist, noch Unebenheiten besitzt, schreibe ich es zu, dass die weissen Linien, die der Zeiger auf dem Papier schreibt, ab und zu kleine Hebungen und Senkungen zeigen, die jedoch so unbeträchlich sind, dass sie, wie die Tabellen zeigen, das Resultat der Messungen nicht merklich stören. — Einen Fehler dieser vergrössernden Apparate hat man endlich darin zu vermuthen, dass das mechanische Mo- ment des Zeigers an der Rolle sich ein wenig ändert, wenn er aus der schiefen in die horizontale Lage, oder umgekehrt übergeht, wodurch die Spannung des Fadens und der Zug, den das wachsende Internodium er- leidet, verändert werden muss. Ganz beseitigen lässt sich der Fehler wohl nicht, er wird aber um so weniger merklich, je schwerer die Rolle ist und je grösser das spannende Gewicht (Fig. 47 ()); bei den unten mitgetheilten Versuchen war dieses immer 20 g. Der Verlauf der Zuwachs-Kurven, an welchen sich die Wirkung dieses Fehlers geltend machen müsste, lässt übrigens nichts derartiges erkennen; auch ist die Aenderung des mechanischen Moments von einer Zuwachslinie zur anderen um so geringer, je geringer die Zuwachse selbst sind, je näher also die Linien, zwischen denen die Bogen- stücke als Zuwachse gemessen werden, an einander liegen. B. Durch die Pflanze bedingte Fehler. Diese können unter Umständen weit bedeutender werden, als die durch die Apparate gegebenen Fehler. Zunächst kommt es darauf an , nur solche Pflanzen zu benutzen, deren .wachsende und tiefer liegende Internodien vollkommen gerade sind und aufrecht stehen ; am geeignetsten sind daher die Triebe aus Knollen, Zwiebeln, Rhizomen und perennirenden Wurzelstöcken, die gewöhnlich den Anforderungen genügen ; auch hat man in diesen Fällen die Gewissheit, dass die Reservenahrung in hinreichend grosser Quantität vorhanden ist, um das Wachsthum auch im Finstern und bei schwachem Licht längere Zeit ungestört verlaufen zu lassen. Da die Versuche im Zimmer gemacht werden, so ist der wachsende Stengel immer auf verschiedenen Seiten ungleich beleuchtet uud strebt, sich heliotropisch zu krümmen. Bei einigermaassen dicken Indernodien tritt diese Krümmung mit solcher Kraft auf, dass die durch das Gewicht an der Rolle I Ueber deu Eiiitluss der Liiftteiiiiiorntur und des Tageslichts etc. 701 bewirkte Spamiuug nicht hinreicht, den Stengel gerade zu ziehen ; ein Ge- wicht aber welches dies bewirken würde, könnte eine Veränderung des Wachs- thums hervorrufen, worüber übrigens noch genaue Untersuchungen zu machen sind. Zum Glück läsf^t .■:;ich aber die heliotropische Krümmung vollständig beseitigen, in dem man einen Spiegel senkrecht und parallel dem beleuchtenden Fig. 49. Das selbstregistrirende Auxauonieter in eiuer später von mir benutzten Form (Vorlesungen über Pflanzen-Physiologie II. 1887, p. 565). — A das Gestell mit dem Uhrwerk und der Trommel £, auf welche^ das berusste Papier d befestigt ist. — D ein Gestell für die Zeigerwelle Eb. — F die zu beobachtende Pflanze, an der der Faden a befestigt ist, der über die Kolle b läuft ; an dieser sitzt der Zeiger c mit dem Schreibstift. Zusatz 1892. Fenster hinter der Pflanze, dieser möglichst nahe aufstellt; wird die Pflanze von zwei Fenstern aus verschiedener Richtung beleuchtet, so muss jedem Fenster ein Spiegel entsprechen. Die Stengel aller von mir benutzten Pflanzen blieben auf diese Weise vollständig gerade und aufrecht. 702 lieber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. Viel gefährlicher ist die Nutation wachsender Indernodien; wo die Keiguug dazu einmal vorhanden ist, wird man am besten thun, die Pflanze nicht weiter für unsere Beobachtungen zu benutzen; ein Mittel, sie unschäd- lich zu machen, ist mir unbekannt, da auch hier die Krümmungen mit solcher Kraft auftreten, dass nur sehr beträchtliche Gewichte, welche die Gefahr des Reissens der Internodien nahe legen, sie überwinden könnten. Ich will bei dieser Gelegenheit die auflfallende Thatsache nicht unerwähnt lassen, dass durch den dauernden Zug eines unbedeutenden Gewichts, wie ich es zur Spannung des Fadens benutze, Nutationen hervorgerufen oder verstärkt werden können : so z. B. an den Blüthenstengeln von Oxalis cernua u. a., und an denen von Echeverien, Schon während der aufwärts gerichtete Zug des Gewichts von 10 g im ersten, von 20 — 50 g im zweiten Falle wirkt, bemerkt man Krümmungen, die viel stärker sind, als die gewöhnlichen Muta- tionen dieser Internodien; nimmt man das Gewicht ab, so treten in wenigen Minuten Krümmungen ein, die einen Halbkreis und mehr erreichen können. Ueber die Veränderungen, welche durch Aeuderung der Turgescenz im AYachsthum hervorgerufen werden können und die Art, sie zu vermeiden, wurde schon oben das Nöthige gesagt (unter I). Zu beachten bleibt endlich noch die Dehnung, welche das wachsende Internodium durch den Zug des den Faden spannenden Gewichts erleidet. Dass wachsende Stengel in ziemlich hohem Grade dehnbar sind, ist leicht zu konstatiren und sollte im Interesse der Mechanik des Wachsthums ein- mal genauer untersucht werden. So wie die Dehnbarkeit des Fadens wird man auch die des w^achsenden Stengels ausser Rechnung bringen können, wenn man nach der Zusammenstellung des Apparates die Pflanze einige Stunden lang dem Zug des Gewichtes ausgesetzt lässt, oder wenn man ein- fach die Ablesungen der ersten Versuchsstunden als unbrauchbar nicht weiter berücksichtigt; dass dies genügt, zeigen meine Tabellen und Kurven. — Dass ein im Verhältniss zur Dicke des Stengels beträchtlicher dauernder Zug das Wachsthum ein wenig beschleunigt, davon habe ich mich 1870 durch mehrere Beobachtungen überzeugt, die ich zu vervollständigen ge- denke. Bei der Geringfügigkeit des am Apparat auf die Pflanze wirkenden Zuges aber ist um so weniger eine ausgiebige Beschleunigung des Wachs- thums* zu befürchten, als die benutzten Stengel meist dicke Internodien be- sasseu. Ob freilich ein dauernd gleichmässiger Zug zu verschiedenen Zeiten nicht etwa verschieden einwirkt, habe ich nicht untersucht. Nach Aufzählung dieser beträchtlichen Zahl von Fehlerquellen, welche in unsere Beobachtung einfliessen, könnte der Leser leicht auf die Ver- muthung kommen, dass die Resultate ziemlich ungenau seien. Allein der Umstand, dass man zur Ableitung der Beziehung des Lichts und der Tem- peratur zum Wachsthum Zahlen gewinnt, die selbst wenn die Fehler viel gi-össer wären, das Kausalverhältniss deutlich hervortreten lassen, und die Ueber den Eiufluss der Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. 703 Uebereinstimmuug der auf verschiedene Weise gewonnenen Resultate zeigt dass die Genauigkeit der Beobachtungen für unseren Zweck vollkommen hinreicht. Beobachtung der Temperatur und Luftfeuchtigkeit. Es wurde schon oben angedeutet, in wie weit die Angaben des Thermometers für die Pflanze selbst gelten; damit diess in möglichst hohem Grade der Fall sei, ist es iiöthig, selbst in einem Zimmer mit geringen Temperatur- schwankungen das Thermometer der beobachteten Pflanze möglichst nahe aufzuhängen; bei allen unten aufgezählten Beobachtungen war diess insofern der Fall, als das trockene wie das nasse Thermemeter immer nur 20 — 30 cm von der Pflanze entfernt war. Auch wurde dafür gesorgt, dass beide Thermo- meter immer denselben äusseren Bedingungen ausgesetzt waren, unter denen die beobachtete Pflanze sich befand : stand diese frei in der Luft des Zimmers, so hingen auch die Thermometer frei daneben, wurde die Pflanze in einen Rezipienten eingeschlossen, so wurde jedes der beiden Thermometer so be- handelt, worüber der Anmerkungen vor den einzelnen Tabellen spezieller Auskunft geben. Die Thermometer waren in Zehntelgrade getheilt und jedes Paar vorher bezüglich ihrer üebereinstimmung sorgfältig verglichen. Die nach Celsius getheilten sind aus mehreren Exemplaren als die am besten übereinstimmenden ausgesucht; die kleine Differenz ihrer Angaben wurde in Rechnung gebracht; die nach Reaumur getheilten sind für psychrometrische Beobachtungen hergestellt. Die psychrometrischen Differenzen wurden nicht deshalb beobachtet, um aus ihnen Schlüsse über die Verdunstung der Pflanze zu ziehen, da diese bei der geringen Transpirationsfläche einerseits, und bei der kräftigen Bewurzelung anderseits den Turgor der Pflanze und somit das Wachsthum gewiss nicht merklich beeinflussen konnte; vielmehr kam es bei der Beob- achtung des nassen Thermometers nur darauf an, die Kontrolle dafür zu haben, dass die Luftfeuchtigkeit in der Umgebung der Pflanze innerhalb genügend enger Grenzen variire, um diese Variation als für unseren Zweck bedeutungslos betrachten zu können. Die Ablesungen der Thermometer begannen gewöhnlich Morgens um 7 Uhr und wurden mit gewöhnlicher Ausnahme von 1 und 2 Uhr Nach- mittag bis Abends 6 oder 8 LThr fortgesetzt. Nächtliche Beobachtungen vorzunehmen war mir, bei der Entfernung meiner Wohnung vom Laboratorium, unmöglich. Um die Gewissheit zu haben, ob die Morgens um 7 Uhr beob- achtete Temperatur auch das Minimum sei, wurde dicht neben dem Thermo- meter noch ein Minimumthermometer aufgestellt, welches vorher verglichen war; zeigte sich, dass das Temperaturminimum um 7 Uhr schon vorüber war, so wurde es in den Tabellen als um 6 Uhr eingetreten verzeichnet. — Dass in den Beobachtungsräumen vom Abend bis Morgen die Temperatur der Luft jemals eine vorübergehende Steigerung erfahren, habe ich durchaus nicht zu vermuthen; das Fallen des Thermometers vom Abend bis zum Morgen 704 Ueber eleu Elutluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. war also ein ununterbrochenes; bei der meist geringen Differenz zwischen Abend und Morgen durfte auch ohne erheblichen Fehler angenommen werden, dass das Sinken der Zeit proportional sei; jedenfalls darf ich annehmen, dass die so berechneten dreistündigen Temj^eraturmittel der Nächte höchstens um 0,1*^, selten 0,2° von den wahren Werthen abweichen. Da es bei den dreistündigen Zuwachsen, die in mehreren Tabellen mitgetheilt sind, darauf ankommt, ihre Beziehung zu der in demselben Zeitraum herrschenden Temperatur zu kennen, so wurden immer vier Temperaturbeobachtungen zur Berechnung des Mittels verwendet; ist der Zuwachs z. B. für die Zeit von 9 bis 12 Uhr angegeben, so ist das Temperaturmittel aus den Ablesungen von 9, 10, 11, 12 Uhr gebildet. Wo die Mitteltemperaturen ganzer Tage aus Thermometerablesungen berechnet wurden, welche Morgens, Mittags und Abends gemacht waren, da wurde nicht einfach die Summe der abgelesenen Temperaturen durch ihre Anzahl dividirt, sondern die Mitteltemperatur jedes Zeitraums mit der Zahl der Stunden raultiplicirt, diese Produkte für den ganzen Tag addirt und die Summe durch 24 dividirt; ein Verfahren, welches bei den ohnehin geringen Temperaturschwankungen allerdings Werthe liefert, welche von denen des einfacheren Verfahrens nur wenig abweichen. Ricipienten für die angekoppelte Pflanze. Um die Versuchs- pflanze, nachdem sie mittels des Fadens an die Rolle angekoppelt ist, mit einem Recipienten zu umgeben, der entweder nur die Aufgabe hat, jene in einem nahezu dampfgesättigten Räume verweilen zu lassen, oder sie in einen finsteren Raum einzuschliessen, oder endlich nur Licht bestimmter Färbung zu ihr gelangen zu lassen, benutze ich folgende Vorrichtungen: 1. Recipienten von Zinkblech (vergl. Fig. 47 B, JE). Sie bestehen aus zwei Cylinderhälften, die hinten mit Charnier verbunden sind und beim Zuklappen vorn über- greifend einen Hohlcj'linder darstellen, der unten offen, oben durch zwei über- einandergreifende Deckelstücke so geschlossen ist, dass ein Loch von un- gefähr 1 cm Durchmesser in der Mitte offen bleibt. Ist die Pflanze nun angekoppelt, so bringt man den geöflTneten Recii^ienteu in geeignete Lage, klappt ihn zu, so dass der Faden durch die erwähnte Oeffnung geht und bohrt ihn mit dem unteren offenen Rande in die Erde des Blumentopfs; der offene Raum um den Faden wird mit drei Staniolplättchen so belegt, dass eben nur der Faden ohne Reibung durchtreten kann. Das trockene und nasse Thermometer werden mit ihrem unteren Theil in eben solche, auf feuchter Erde stehende Recipienten eingeschlossen und möglichst nahe an der Pflanze aufgestellt. Eine solche Vorrichtung, abwechselnd von der Sonne beschienen und beschattet, kann auch bei Versuchen über die Wirkung starker und rascher Temperaturschwankungen benutzt werden (Tabelle 5). Bei einigen der ersten Versuchsreihen benutzte ich statt dieser Recipienten Rollen von Stanniol, die oben mit einer durchlöcherten und mit Spalt verseheneu Stanniol- Ueber deu Eiufluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. 705 klappe gedeckt wurden. Je nach der Grösse der Versuchspflanze verwende ich Ziukcyliuder von 20 — 3U cm Höhe und 8 — 10 cm Durchmesser. — 2. Recipienten von Glas; sie besteben aus vier rechteckigen Glasscheiben von 10 cm Breite und circa 30 cm Höhe, die so gefasst sind, dass sie einen vierseitigen Kasten bilden, der sich an einer Kante mit Cbarnier öffnen, an der gegenüberliegenden durch einen Schieber schliessen lässt. Unten bleibt der Kasten offen, oben ist jede Hälfte desselben mit einem dreieckigen Deckstück so versehen, dass beim Schliessen eine Decke entsteht, die in der Mitte ein Loch für den Durchgang des Fadens übrig lässt. Die Anwendung geschieht in derselben "Weise, wie bei den Blechrecipienten. Ich besitze solche Laternen von farblosem, rothem und blauem Glase; auch wurden mit den farbigen bei'eits Versuchsreihen durchgeführt, die ich jedoch bei späterer Ge- legenheit noch zu vervollständigen gedenke. — Man kann diese Laternen übrigens auch durch tubulirte Glocken ersetzen, die man zuerst über die Pflanze stülpt, nachdem an derselben ein Haken für den Faden oder die eingeschalteten Drahtstücke befestigt ist, die man dann durch den Tubulus (jedoch mit einiger L^nbequemlichkeit) einhakt. Endlich habe ich noch zu erwähnen, dass das Auxanometer bei allen vom März bis Juli 1871 gemachten Beobachtungen in einem Eckzimmer stand, von dessen Fenstern eines nach Ost, die beiden anderen nach Süd gerichtet sind. Zur Verfinsterung des Zimmers dienen mit dickem Wachs- tuch überzogene Holzrahmen, welche an den Seiten gepolstert, in die Fenster- nischen eingeschoben werden können, so dass sie die Fenster vollständig schliessen. Fällt nur diffuses Tageslicht auf die Fenster, so bewirkt dieser Verschluss im Zimmer eine tiefe Finsterniss, die selbst nach mehreren Minuten die Erkennung der Gegenstände unmöglich macht ; scheint die Sonne auf die Schirme , so tritt allerdings ein wahrnehmbarer Grad von Helligkeit im Zimmer ein. Beurth eilung und graphische Darstellung der Zahlen. Hat man die Zahlenreihen der stündlichen Zuwachse, Lufttemperaturen, psychrometrischeu Differenzen und sonstige Bemerkungen einer mehrtägigen Beobachtungsreihe vor sich, so ist es durchaus nicht leicht, aus denselben ohne Weiteres irgend ein bestimmtes Resultat betreffs der Einwirkung äusserer Agentien auf das Wachsthum abzuleiten. Die stündlichen Zuwachse schwanken unregelmässig auf und ab, Beziehungen zu Temperatur und Licht treten nur ab und zu klar hervor. In höherem Grade geschieht dies allerdings schon dann, wenn man sta^ der stündlichen Werthe die daraus berechneten zwei- oder dreistündigen Zuwachse und Mitteltemperaturen berechnet, aber auch so gewinnt man kaum ein klares Bild des inneren Zusammenhanges des Wachsthums und seiner Bedingungen; dies ist nur durch eine geeignete graphische Darstellung der Zahlen weilhe möglich, die merkwürdiger- weise bisher keiner meiner Vorgänger benutzt hat und diese Unterlassung 706 Ueber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. ist eine der Ursachen, warum manche Beobachter die wahren Resultate ihrer eigenen Beobachtungen nicht erkannten, wie ich noch im letzten Abschnitt zeigen werde. Ich habe nicht nur alle meine Beobachtungsreihen, sondern auch fast sämmtliche Angaben meiner Vorgänger auf Koordinaten übertragen; meist habe ich die graphische Darstellung meiner Zahlen sogar auf zwei- oder drei- und mehrfach verschiedene AVeise versucht, um ein möglichst an- schauliches Bild der Vorgänge zu bekommen. Die beigegebenen Tafeln mit den zugehörigen Erklärungen und Tabellen werden dem Leser hinreichend verständlich sein und kann ich mich hier aus- führlicher x^ngaben über das Verfahren im Allgemeinen um so mehr ent- halten, als auf anderen Gebieten der Naturwissenschaft die graphische Dar- stellung von in Zahlen ausgedrückten Beobachtungen ja ohnehin längst im Gebrauch ist. Xur auf einen Punkt möchte ich besonders hinweisen, den der Ungeübte leicht übersehen könnte. Handelt es sich nämlich darum, Mittelwerthe auf den Koordinaten zu verzeichnen, so versteht es sich von selbst, dass mau die ihnen entsprechenden Punkte auch auf die Mitte des- jenigen Zeitraumes eintragen muss, für den der Mittelwerth gilt; hat man also z, B. die Mitteltemperatur der Nacht einzutragen, die aus zwei Beob- achtungen von Abends 6 Uhr und Morgens 7 Uhr genommen ist, so muss der betreffende Punkt für die Temperaturkurve auf diejenige Ordinate gesetzt werden, welche I2V2 Uhr Nachts entspricht; eben so muss der mittlere stündliche Zuwachs für diesen Zeitraum auf denselben Punkt der Zeitabscisse fallen ; nimmt man statt der mittleren Zuwachse die Zuwachssummen für bestimmte Zeiträume, so sind dieselben an den gleichen Punkten, an welchen die mittleren Zuwachse stehen müssten, einzutragen; wird z. B. die Kurve der dreistündigen Zuwachse verzeichnet für die Zeiten von 12 — 3 Uhr, 3 — 6 Uhr, 6 — 9 Uhr u. s. w., so müssen die Punkte für die dreistündigen Zu- wachse auf die Zeiten 1 ^/2 Uhr, 4 ^,2 Uhr, 7 ^/z Uhr u. s. w. fallen. III. Tabellen. Die hier folgenden Beobachtungsreihen sind sämmtlich im Jahre 1871 vom Anfang März bis in den Juli gewonnen. Die Ordnung, in der ich sie folgen lasse, ist nicht chronologisch, sondern vom einfacheren zum komplizirteren fortschreitend, wie noch weiter aus Abschnitt IV zu ersehen ist. 1. Phaseolus multiflorus. Etiolirte Pflanze im finstern Zimmer beobachtet; Wachsthum (grosse Periode) der einzelnen Theile des epicotylen Internodiums. Das Internodium wurde am 19. April 4 Uhr Abends in 12 Stücke a 3,5 mm lang ein- getheilt; die Stücke sind von unten nach oben mit a bis m bezeichnet; die lieber den Eiuflus.s der Lufttemperatur uud des Tagesliclits etc. 707 erste Messung fand am 21. April 8 Uhr früh statt, aus ihr ist die erste Kolumne der Zuwachse für 24 Stunden berechnet; die folgenden Messungen immer täglich um 8 Uhr früh. Temperatur beständig zwischen 10.2 und 11,0° R. — Messung mit Maassstab. — Vergl. p. 680. Bezeichnung der je 3,5 mm langen Stücke Zuwachs bis 21. April Zuwachs bis 22. April Zuwachs bis 23. April Zuwachs bis 1 24. April Zuwachs bis 25. April Zuwachs bis 26. April 2 ^ S CM OD 2 ^ es CS 2 (^ 2 ^ 1^ mm mm mm mm mm mm mm mm mm mm oben m 1,2 1,5 2,5 5,5 7,0 9,0 14,0 10,0 7,0 2,0 1 1,5 1,5 6,0 9,0 9,5 9,5 3,5 1,0 k 2,7 3,0 6,5 6,0 2,0 i 3,9 2,5 3,0 1,0 h 3,3 . 1,0 0,5 g 1,8 0,5 f . l'l 0,2 e 1 0,6 0,3 d 0,6 c 0,3 b 0,3 imten a 0,3 Summe der Par-| tialzuwachse 17,6 10,5 18,5 21,5 18,5 18,5 17,5 11,0 7,0 2,0 F r i t i II a r i a i m p e r i a 1 i s. Grüne Pflanze im Licht und etiolirte Pflanze im Finstern. Zur Vergleichung der grossen Periode beider (vergl. Taf. I.). Ablesung der Zuwachse mittels Zeigers an Faden. Zwei nahezu gleichgrosse Zwiebeln waren in gleiche Töpfe gleichzeitig eingepflanzt; die eine keimte in einem finsteren Zimmer, die andere an einem hellen Fenster; bei dieser begann die Beobachtung als das untere Internodium des Laub- und Blüthenstengels 7 mm, bei jener als es 22 mm über der Erde hoch war ; der Faden war mittelst eines Silberdrahthäckchens unmittel- bar unter dem ersten Laubblatt befestigt, die verzeichneten Zuwachse gelten daher ausschliesslich für das unterste Internodium. — Die beiden Apparate standen während der Beobachtungszeit neben einander auf einem Tisch; die grüne Pflanze erhielt nur diflfixses Licht (nicht direkte Sonne) von zwei Ost- fenstern aus 3 Mete^ und zwei Nordfenstern aus 2 Meter Entfernung; zwei Spiegel verhinderten die heliotropische Krümmung vollständig. Die daneben stehende etiolirte Pflanze war mit einem Hohlcjdinder von Stanniol bedeckt und so verfinstert (vergl, p. 704). — Die Lufttemperatur (^C.) wurde an einem metallenen Maximum- und Minimum -Thermometer (von Hermann und Pf ist er), welches zwischen beiden Pflanzen stand, täglich dreimal, um Sachs, Gesammelte Abhandlungen. II. 45 708 Ueber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. 8 Uhr früh, 1 2 Uhr Mittag, 6 Uhr Abend gelesen und aus diesen 6 Daten die täglichen Mitteltemperaturen (vergl. p. 706) berechnet; die täglichen Schwankungen waren gering und erreichten höchstens 2^ C in 24 Stunden. — Mit Ausnahme der trüben Tage am 20. März und 2. — 5. April war das Wetter hell. ,_, Tägl. Zuwachse in Millim. um 12 Uhr Tag ä^ Mittag abgelesen Bemerkungen § Td grüne etiol. H ia Pflanze Pflanze 19. bis 20. mm März 10,6 »C. 2,0 21 10,5 5,2 22 11,4 6,1 23 12 2 6,8 24 13^4 9,3 7,5 erster beobachteter Zuwachs der etiol. Pfl. 25 13,9 13,4 12,5 von 12 Uhr Mittag 23. bis 12 Uhr Mittag 26 14,6 ■ 12,2 12,5 24. März ; am 23. März ist das grüne Internodium 27,1 mm, das etiol. 22 mm hoch über der Erde. 27 15,0 8,5 11,5 am 27. März 8 Uhr früh Erde beider Töi^fe 28 14,3 10,6 14,2 begossen. 29 12,4 10,3 12,6 am 29. März 8 Uhr früh die etiol. Pflanze begossen. 30 12,0 6,3 15,9 am 30. März 8 Uhr früh die grüne Pflanze 31 11,5 4,7 16,6 begossen. 1. Ain-il 10,7 5,8 18,2 am 1. April 8 Uhr früh die grüne Pflanze 2 10,2 4,4 15,5 begossen. q 9,4 3,8 14,0 4 10,6 2,0 13,8 5 10,7 1,2 11,9 6 11,0 0,7 8,8 7 11,0 0,0 4,4 8 11,2 , 2,1 9 11,5 0,6 10 12,5 0,0 In dem Zeitraum vom 23. März 12 Uhr Mittag bis zum 7. Aj^ril 12 Uhr Mittag, wo beide Pflanzen gleichzeitig beobachtet wurden und wuchsen, be- trug der Gesammtzuwachs der grünen 93,2 mm, der der etiolirten 189,9 ; dieser war also mehr als doppelt so gross wie jener; ausserdem dauerte der Zuwachs des etiolirten Internodiums noch 3 Tage länger, als das des grünen; das Maximum der täglichen Zuwachse fällt bei dem grünen Internodium auf den 25. März, bei dem etiolirten auf den 1. April, also 6 Tage später. Da nach Beendigung der Beobachtungen sich fand, dass das Interuodium unterirdisch und innerhalb der Zwiebel der beiden Pflanzen 30 mm lang war, so ergiebt sich die erreichte Gesammtlänge für das Grüne 120,7 nun, für das etiolirte 214,6 mm. Ueber deu Kiiitluss der JAifttemperatur und des Tageslichts etc. 709 3. H o p f e n. Grüne Pflanzen im Flüstern (Vergl. Taf. II.). Grosse Periode und Tem- peraturwirkung. Zu den beiden folgenden Beobachtungsreihen wurden Pflanzen ver- wendet, welche, in grosse Töpfe gepflanzt, schon zweimal in diesen über- wintert hatten. An beiden Exemplaren wurden sämmtliche Sprosse, bis auf je einen, zur Beobachtung besonders geeigneten, dicht an der Erde weg- geschnitten. — Während der Beobachtungszeit waren die Sprosse mit tubulirten Glasglocken bedeckt, diese zum Zweck der Verdunkelung mit Bleifolie dicht umwickelt; in zwei anderen dicht daneben, auf feuchter Erde stehenden tubulirten Glasglocken befanden sich die Thermometer C^C), in der einen das trockene, in der anderen das feuchte, welches Nachts 0,25 bis 0,3", Tags 0,3" bis 0,4*^ weniger zeigte, als jenes. — Zuwachsablesuugen an Millimeter- theilung, an welcher sich der Zeiger mittels Faden und Rolle bewegte. No. I. Die vier oberirdischen Internodien unter der Knospe des Sprosses haben am Anfang des Versuchs die Längen (von unten nach oben gezählt): 90 — 31, — 28 — 17 mm; der Zuwachs findet an den drei oberen Internodien überwiegend am jüngsten statt. Tag Tageszeit Zuwachse in Temp. C. Zuwachse in , Millim. für Millim. Mittel , ganze Tage -^^^"^^ pro Stunde 1 6^ Abd. - 6h Abd. Temp. C. Mittel für ganze Tage p. 706^" 6 Ab.— 8 Fr. IS. April 8 Fr.— 12 M. 1 12 M.— 6 Ab. 14,60 15,0 15,3 0.18 mm 0,40 „ 0,73 „ ! 8,5 mm 14,40 19. April 6 Ab.— 8 Fr. 8 Fr.— 12 M. 12 M.— 6 Ab. 14,7 0,90 mm 14,7 1,17 „ 16,1 1 1,58 „ j- 26,7 mm 15,0 20. April 6 Ab. -8 Fr. 8 Fr, ■ 12 M. 12 M.— 6 Ab. 15,4 15,2 15,7 1,31 mm 1 1,65 „ [ 35,0 mm 1,73 „ 15,4 21. April 6 Ab.— 8 Fr. 14,8 8 Fr. — 12 M. 14,8 12 M.— 6 Ab. 15,4 1,03 mm ] 1,12 „ \ 25,0 mm 1,00 „ jj 14,9 22. April 6 Ab.-»8 Fr. 8 Fa— 12 M. 12 M.— 6 Ab. 14,1 14,3 15,6 0,39 mm 0,27 „ 0,07 „ 7,0 mm 14,5 No. IL Das vorletzte Internodium unter der Knospe, das 3. von unten, ist in den letzten 5 Tagen am Licht nur um 12 mm gewachsen und bei Beginn 45* 710 Ueber den Einfiuss der Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. des Versuchs 32 mm lang; das letzte Internodium unter der Knospe ist 20 mm lang und ergiebt die in der Tabelle verzeichneten Zuwachse. Zuwachse in Temp. C. Zu wach se in Millim. für Temp. C. Tag Tageszeit Millim. Mittel ganze Tage Mittel für Mittel pro Stunde 6h Abd. — ganze Tage 6h Abd. 8 Fr.— 12 M. 14,30 0,45 mm ] •22. April 12 M.— 6 Ab. 15,6 0,75 )j } 19,0 mm 14,9« 6 Ab.— 8 Fr. 14,8 0,91 )> ) 8 Fr.— 12 M. 14,7 1,30 mm . 1 23. April 12 M.— 6 Ab. 14,9 1,03 j> [ 25,0 mm 14,5 6 Ab.— 8 Fr. 14,2 0,97 )) ) 8 Fr.— 12 M. 14,5 1,25 mm ] 24. April 12 M.— 6 Ab. 15,1 1,75 )> \ 26,0 mm 14,3 6 Ab.— 8 Fr. 14,0 0,75 )> ) 8 Fr. -12 M. 13,9 1,00 mm 1 25. April 12 M.— 6 Ab. 14,8 1,25 )> 1 17,2 mm 13,9 6 Ab.— 8 Fr. 13,3 0,41 7) 8 Fr.— 12 M. 14,1 0,40 mm ] 26. April 12 M.— 6 Ab. 6 Ab.— 8 Fr. 15,0 13,7 0,45 0,04 [ 4,8 mm 14,1 4. Fritillaria imperialis. Etiolirte Pflanze im Finstern; Wirkung starker Temperatur-Schwankungen auf das "Wachsthum (vergl. Taf. III). Beobachtung der Zuwachse mittels des Zeigers am Bogen. Zur Beobachtung diente ein im Finstern erwachsener Laubspross, dessen erstes Internodium am Anfang bereits 15 cm hoch war; der Faden wurde unmittelbar unter dem ersten Blatt der noch nicht entfalteten Laubknospe mittels eines Hakens von Silberdraht befestigt; die folgenden Angaben be- ziehen sich also ausschliesslich auf das erste Internodium. — Die Ver- dunkelung wurde durch einen Hohlcylinder von Stanniol bewirkt; neben der Pflanze befanden sich die beiden Thermometer ("R.), das eine mit trockener, das andere mit' nasser Kugel; jedes mit seinem unteren Theil in einem Hohlcylinder von Stanniol von der Grösse dessen, der die Pflanze bedeckte, umgeben; jeder dieser Cylinder steht auf der feuchten Erde eines Blumentopfes (vergl. Fig. 47, E). — Die Temperaturschwankungen wurden durch Heizung eines grossen eisernen Ofens im grössten Saale des Laboratoriums und gelegentlich durch Oeffnen von Thür und Fenster bewirkt. Der Apparat staml 5 m von dem Ofen entfernt und war durch einen grossen hölzernen Schirm vor der Strahlung desselben geschützt; die Temperaturänderungen am Apparat wurden demnach durch die Luftwärrae des Saales vermittelt. Die Temperatur der Erde wurde durch ein in die Erde neben der Pflanze gestecktes Thermometer angegeben. l'eber deu Eiufluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. 711 . « 2 a C « Tera]i . «Pv. = 1 S Tag Stunde der Ablesung Zuwacl pro Stu: Böge grad Erde Luft in der Hülle P r6 ^ Bemerkungen 16. März 8h 30m fr. 11,2» 11,8° 0,40 um 8h früh geheizt. 10 1,06 12,3 14,2 0,7« 11 2,10 14,0 16,6 0,9 12 Mittag 1,05 15,3 17,9 1,1 1 „ 1,45 16,9 17,9 0,7 3 „ 2,05 16,3 17,0 0,5 um 3h Nachmittag 4 „ 2,20 14,8 14,7 0,1 Fenster und Thür 5 „ 1,90 13,6 13,3 0,1 geöffnet. 6 Abend 1,60 12,7 12,4 0,3 17. März 8h fr. 1,00 7,8 8,4 0,2 über Nacht eia 9 „ 0,70 8,3 9,4 0,7 Fenster offen ; um 10 „ 0,25 10,0 13,8 8h fr. geschlossen, 11 „ 1,35 12,2 14,5 0,5 um 9h früh ge- 12 Mittag 1,20 12,8 14,9 0,7 heizt. 1 „ 1,70 14,0 15,2 0,7 3 „ 2,10 14,0 14,7 0,3 4 „ 2,00 13,6 14,3 0,2 5 „ 1,90 13,6 14,6 0,6 6 Abend 1,80 13,4 13,8 0,1 IS. März 8h fr. 1,14 9,6 9,7 0,2 Ofen geheizt. 9 „ 0,50 11,2 14,3 10 „ 2,00 13,2 15,6 0,9 11 „ 2,50 13,6 15,1 0,5 12 Mittag 0,30 14,0 15,0 0,5 1 1,50 15,0 16,2 0,6 2 2,10 14,3 15,5 0,4 3 ',', 1,85 14,3 15,1 0,4 4 „ 1,60 14,0 13,8 0,0 5 „ 1,55 13,2 13,1 0,2 6 Abend 1,40 12,7 12,7 0,2 19. März 8h fr. 0,83 9,0 9,4 - 0,2 Ofen geheizt. 9 „ 0,45 9,3 10,3 0,6 10 „ 0,10 11,2 13,9 1,4 11 „ 1,30 12,6 14,9 1,1 12 Mittag 0,40 13,7 15,9 1,2 1 „ 0,80 15,0 15,9 0,9 3 „ 0,80 14,0 14,6 0,4 4 „ 0,90 13,6 14,1 0,3 5 Abend 0,60 . 13,3 13,7 0,4 20. März 8h fr. 0,35 9,2 9,6 0,3 Dahlia variabilis. Etiolirte Pflanze im iFinstern (Zink-Rezipient). Wirkung starker Temperatur- schwankungen auf das Wachsthum (Taf. IV). Beobachtungen am Auxano- meter, bei 12 maliger Vergrösserung. Der im Finstern austreibende Spross besass zwei oberirdische Inter- nodien unter der Endknospe; am 1. Mai Avurde der Faden unterhalb des ersten Blattpaares angekoppelt, um zu sehen, ob das untere Internodium 712 üeber den Eiafluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. noch wächst; bis zum 2. ]Mai in 21 Stunden betrug die wirkliche Verlänger- uno- bei 11 — 13*^R. nur 0,58 mm; dann wurde das obere Ende des zweiten Interuodiunis unmittelbar unter dem 2. Blattpaar angekoppelt; die mit dem 4. Mai beginnenden hier folgenden Zuwachsangaben betreffen daher sicher- lich nur das zweite Internodium. — Die Pflanze war während der Beobacht- ungszeit mit dem Zink-Rezipienten umgeben (vergl. Fig. 47, jBj, und sO gestellt, dass die Sonnenstrahlen denselben vor Mittag treffen und erwärmen konnten ; durch einen vorgestellten Papierschirm konnte die Intensität der Strahlung vermindert werden. — Das Thermometer (7/) befand sich mit seinem unteren Theil in einem gleichen, auf feuchter Erde stehenden Eezipienten, der jedes- mal derselben Strahlung dicht neben der Pflanze ausgesetzt wurde. Zuwachs Temp. E. Grösste Temperatur- Tag Stunde inMill. am im Ilezi- schwanliung in einer Bestrahlung Bogen pienten Stunde 4. Mai 6h fr. 7 . 2,8 11,70 ] 8 . 2,5 J- 1,10 aufwärts. meist trüb, wolkig; 9 , 3,0 13,9 ) Wirkung der 10 „ 2,5 12,7 1,2 abwärts. Strahlung aber lOh 30m fr. 12,3 0,40 abwärts und 2,0 a> Tag Stunde Zuwa in Mil am B( Temp. im Z rezipie Tag Stunde Zuwa in Mi] am B( Temp. im Zi rezipie 10. Juni 2 Mittag 5,5 11. Juni 12 Nacht 5,0 3 „ 6,5 11,6 12. Juni 1 „ 5,2 4 „ neu ein- gestellt 12,0 2 3 „ 4,6 4,7 5 „ 4,4 11,7 4 „ 4,7 6 Abend 4,5 11,7 5 „ 4,5 " ), 4.6 6 früh 4,8 8 „ 4,8 7 „ 5,0 9 „ 5,2 8 „ 5,0 11,9 10 „ 6,0 9 „ 5,3 12,1 11 „ 7,0 10 „ 5,3 11. Juni 12 Nacht 6,0 11 „ 5,4 12,2 . 1 „ 5,8 12 Mittag 5,0 12,2 2 „ 6,0 1 » 5,0 3 „ 6,0 9 4,6 12,3 4 „ 6,0 3 „ 4,8 12,3 5 „ 6,2 4 „ 5,3 12,3 6 früh 6,0 5 „ 4,6 12,3 7 ,, 6,3 6 Abend 4,4 12,3 8 „ 6,5 11,6 7 „ 4,3 9 „ 7,0 11,8 8 „ 5,3 10 „ 7,2 12,0 9 „ 5,0 11 „ 7,0 12,2 10 „ 4,8 12 Mittag 6,5 12,6 11 „ 4,4 1 „ 6,4 12 Nacht 4,3 2 „ 5,8 13. Juni 1 „ 5,3 3 „ 5,2 12,3 2 „ 5,4 4 „ 4,6 3 „ 5,0 5 „ 4,7 4 „ 5,0 6 Abend 4,6 5 „ 4,6 7 „ 4,6 6 früh 5,0 8 „ 4,5 7 „ 5,4 12,0 9 „ 4,3 8 „ 5,6 12,1 10 „ 4,2 9 „ 5,0 12,1 11 „ 4,6 1 Dalilia variabilis. Etiolirte Pflanze im Flüstern. Einwirkung sehr geringer Strahlung und kleiner Temperaturschwankungen auf das Wachsthum. Beobachtungen am Auxanometer; 12raalige Vergr. der Zuwachse. Die hier folgende Tabelle umfasst drei Beobachtungsreihen au einem und demselben etiolirten Spross, um den Einfluss mehr oder minder voll- kommenen Schutzes gegen Licht- und Wärmestrahlung so wie gegen Tem- peraturschwankungen kennen zu lernen, — Während der ersten und dritten Beobachtungsreihe war die Pflanze nur von einem Zinkrezipienten umgeben, das Zimmer aber durch ein Südfenster erleuchtet, doch so, dass direktes Sonnenlicht den Apparat nicht treffen konnte; während der zweiten Be- obachtungsreihe wurden alle drei Fenster mit schwarzen Schirmen bedeckt. — 720 üeber deu Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. Die beiden Thermometer {11) steckten mit ihren unteren Theilen in Zink- rezipienten, von gleicher Form und Grösse, wie der die Pflanze bedeckende; das nasse zeigte beständig 0,1 — 0,3 "R. weniger als das trockene. — Die Blätter der Pflanze waren bis zur Knospe abgeschnitten, an den Schnittflächen wurde während der ganzen Beobachtungszeit beständig Wasser ausgeschieden. — Bei der ersten Beobachtungsreihe war der Faden unter dem zweiten, bei der zweiten unter dem dritten, bei der dritten unter dem vierten Blattpaar befestigt; das zugehörige (resp. 2., 3., 4.) Internodium war am Anfang jeder Reihe jedesmal 15 mm lang; doch wuchsen auch die unteren Internodien noch mit. — Die dreistündigen Angaben der Tabelle sind aus den ein- stündigen Beobachtungen berechnet (wegen der Nachttemperaturen vergl. p. 703). Reihe A. Diff'uses Tageslicht durch ein Südfenster; Pflanze unter Zinkrezipienten. .2d a m5 W .3 3 a Sölpi Tag Stunde von — bis Zu wach? 3 St. Ä am Bog 3. s 'S Tag i S'^^^t- ^ von — bis I 2 ^ sc CS ^ 1 s° CO S c N CO ^ 00^ £ 2. Juni 12—3 Mittag 12,1 15,3 4. Juni 12—3 Nacht 15,9 13,3 3—6 Abend 10,0 14,9 3 — 6 früh 17,4 13,2 6—9 „ 15,6 14,4 6-9 „ 13,0 13,0 9—12 Nacht 19,8 14,2 9— 12 Mittag 13,4 13,0 3. Jimi 12—3 „ 23,6 14,0 12-3 „ 13,0 12,7 3—6 früh 26.8 13,8 3—6 Abend 11,6 12,3 6—9 „ 26,5 14,1 6-9 „ 10,7 12,1 9— 12 Mittag 21,2 14,5 9—12 Nacht 12,3 12,0 12-3 „ 18,4 14,4 5. Juni 12—3 „ 14,0 11,9 3—6 Abend 14,4 14,0 3—6 früh 15,2 11,8 6-9 „ 14,2 13,8 6-9 „ 12,9 11,7 9—12 Nacht 17,0 13,5 9 12 Mittag 11,5 11,9 Reihe B. Zimmer verfinstert; Pflanze im Zinkrezipienten. Tag 7, Juni 8. Juni Stunde von — bis .9 " CO S 6—9 Abend 9— 12 Nacht 12—3 „ 3—6 früh 6-9 „ 9— 12Mittag 12-3 „ 3 — 6 Abend 6-9 „ 9— 12 Nacht 10,8 12,2 10,2 10,2 9,0 14,2 17,3 15,6 14,7 14,8 11,0° 10,9 10,8 10,7 10,7 10,9 11,1 11,2 11,2 11,1 Tas Stunde von — bis 9. Juni a ..-. a o o CS W 1 SS CO CO 10. Juni .5 5 'S CO ; 3 „ 4 „ 5 „ 6 früh 8,0 10,8 10,4 11,6 12,0 11,2 10,6 7 „ 11,5 15,4 1,5 8 „ 13,5 16,9 1,6 9 „ 12,4 16,8 1,5 10 „ neu ein- gestellt 16,5 1,6 heiter. 11 „ 13,5 12 Mittag 7,8 16,5 1,3 1 „ 3,5 3,5 _ 3 „ 3,0 16,5 1,4 4 „ 2,6 16,2 1,3 5 „ 3,5 trüb. 6 Abend 2,5 15,9 1,3 7 „ 4,2 15,8 1,3 8 „ 7,2 9 „ 8,0 10 „ 8,0 11 „ 7,5 24. Juni 12 Xacht 1 „ 2 3 ',', 4 „ 5 „ 6 früh 8,5 9,6 10,2 10,4 11,0 11,5 10,8 7 „ 11,5 15,1 1,3 8 „ 12,3 >9 „ 9,0 15,6 1,5 10 „ 9,5 16,1 1,7 11 „ 9,5 16,0 1,6 12 Mittag 7,6 16,4 1,8 1 „ 5,0 trüb. 9 5,3 3 „ 4,0 16,4 1,3 4 „ 2,0 16,4 1,3 ! 5 „ 1,8 6 Abend 3,0 15,9 1,2 7 „ 4,2 15,8 1,1 730 lieber den Einfluss der Luftteiuiieratur und des Tageslichts etc. Zuwachs in 1 St. Millini. am Temp. Oß. Tag Stunde Luft psychr. Beleuchtung Bogen Differenz 24. Juni 8 Abend 9 „ 10 „ 11 „ 12 Nacht 6,5 8,0 6,0 5,8 6,8 25. Juni 1 2 3 ,',' 4 „ ö „ 6 früh 8,0 9,0 9,0 9,0 9,5 7 ,, 11,5 15,3 1,3 8 „ 10,2 15,2 1,3 9 „ 9,0 15,2 1,3 B. Dreistündio;e Werthe nach der Tabelle A berechnet. 1 •« Zuwachs in runden Zahlen Tag Stunde in 3 St. von — bis Millim. am Bogen z z t— 10 t— 15 h8^ 19. Juni 0—9 Abend 11,1 17,2 15 5 9—12 Nacht 13,8 17,0 19 7 20. Juni 12—3 „ ■ 15,8 16,9 23 8 3—6 früh 16,2 16,7 24 9 6—9 „ 28,5 16,9 41 ■ 15 9— 12 Mittag 39,9 17,3 54 17 12-3 „ 15,3 17,3 21 7 3 --6 Abend 7,1 17,0 10 3,5 6 — 9 15,9 16,4 25 11 9—] 2 Nacht 21,2 16,2 34 18 21. Juni 12—3 „ 29,2 16,0 48 29 3-6 früh 37,5 15,8 «5 47 6-9 „ 40,4 16,6 63 29 9—12 Mittag 37,8 16,7 56 22 12—3 „ 17,5 16,6 26 11 3—6 Abend 12,2 16,1 20 11 6-9 „ 21,6 15,7 38 31 9— 12 Nacht 27,2 15,6 48 32 22. Juni 12—3 „ 32,9 15,6 59 55 3—6 früh 34,6 15,5 63 69 6—9 „ 35,9 15,9 61 39 9— 12 Mittag 34,8 15,9 59 39 12-3 „ 16,9 16,1 28 15 3—6 Abend 10,6 15,8 18 13 6—9 „ 22,3 15,4 41 56 9— 12 Nacht 25,0 15,4 46 62 23. Juni 12—3 „ 32,8 15,4 '61 82 3—6 früh 33.8 15,4 63 84 6-9 „ 37,4 16,1 61 34 9—12 Mittag 34,3 16,0 52 21 12—3 „ 10,0 10,5 15 ( 3—6 Abend 8,6 16,2 14 7 Ueber den Einfluss der Liifttemperatui" und des Tageslichts etc. -Ol lOl Zuwachs -: '3 ^ in runde n Zahlen Stunde in 3 St. & «O OJ 03 -^ P Tag von— Ins Millim. am Bogen . 0) C z T— "lo^ z t— 15 H 5 "i 23. Juni 6—9 Abend 19,4 15,8 33 24 9— 12 Nacht 24,0 15,0 43 40 24. Juni 12—3 30,2 15,4 56 75 3-6 früh 33 3 15,2 64 166 6—9 „ 32^8 ' 15,3 62 109 9—12 Mittag 26,6 16,0 44 27 12—3 „ 14,3 16,4 22 10 3—6 Abend 6,8 16,2 11 6 6—9 18,7 15,8 32 23 9— 12 Nacht 18,6 15,7 33 26 25. Juni 12-3 „ 24,5 15,5 44 49 3—6 früh 27,5 15,4 51 69 6—9 „ 30,7 15,2 59 153 IB. P o 1 e m o n i u m r e p t a n s. Grüne Pflanze im Licht (Taf. VII). Tägliche Periode unter dem Einfluss der Licht- und Temperaturschwankung. Beobachtung am Auxanometer; 12 malige Vergr. der Zuwachse. Die Pflanze hatte im Topf überwintert; die Sprosse wurden bis auf einen mit sechs gefiederten Blättern versehenen Blütenstengel weggeschnitten ; an diesem wurde der Faden über dem 6. Blatt dicht unter der Knospe be- festigt. Die Gesammtfläche der 6 Blätter nach beendigtem Versuch mittels einer getheilten Glasscheibe gemessen, betrug annähernd 25 Quadratcentimeter. Der Stengel hatte von der Basis bis zum Befestigungspunkt des Fadens am Anfang des Versuchs 81,5 mm Höhe; eine mit schwarzen Strichen auge- deutete Theilung desselben in gleiche Stücke zeigte am Ende des Versuchs, dass das untere 21 mm lange Stück gar nicht mehr gewachsen war, die an- deren aber um so mehr, je näher sie dem Gipfel lagen ; das Wachsthum war also ein entschieden basifugales. — Der Topf stand während der Beobachtung in einem, ihn eng umschliessenden Blechgefäss und war mit einem den Stengel durchlassenden halbu'ten Glasdeckel bedeckt. — Die Pflanze, sowie die beiden in ihrer Nähe befindlichen Thermometer waren der Luft des Zimmers frei ausgesetzt. — Die Beleuchtung erfolgte vorwiegend durch das 1 m entfernte Südfenster, zum Theil durch das 2 m entfernte Ostfenster; direkte Sonnen- strahlen wurden von der Pflanze wie von den Thermometern durch einen Papierschirm, der aber noch sehr helles Licht durchliess, abgehalten. 732 lieber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. A. Stüudlicbe Beobachtungen. Zuwachs i Temp. K. Tag Stunde Millim. am ' psychr. Differenz Beleuchtung Bogen j 1 Luft ] 23. April 11 früh 11,9 !'? \ 12 Mittag 6,0 11,8 i ''' trüb. 1 „ 3,3 ) 2 „ 3,0 3 „ 1,5 ' 12,0 1,8 ^ 1,7 1,8 J 4 „ 1,5 12,0 ; heiter. 5 „ 1,7 6 Abend 1,5 11,7 7 „ 2,8 8 „ 1,5 9 „ 1,5 1 10 „ 1,3 1 11 „ ; 2,0 - 12 Nacht 2,5 24. April 1 2 ,, 3 >, 4 „ i 5 „ 6 früh 2,7 3,0 3,2 3,5 3,5 3,8 7 ,, 3,3 11,0 1,7 trüb. 8 „ 3,5 11,3 1,7 9 „ 3,2 11,3 1,7 10 „ 2,2 11,4 1,8 11 „ 2,2 11,6 1,8 12 Mittag 1 „ 3.8 3,1 11,8 1,9 seit 11h 3om Sonne hint Schirm. 2 2,6 heiter. 3 „ 2,8 12,1 1,9 trüb. 4 „ 1 3,3 11,9 2,0 1 . 5 „ 1 1,8 11,8 1,8 V heiter. 6 Abend ' 1,5 11,8 1,9 ) 7 „ 1,0 8 „ 1 1,2 9 „ ! 1,5 10 „ 1,5 11 i 1,5 12 Nacht 1,7 25. April i 1 „ 2 „ 3 '„ 4 „ 5 „ 6 früh 2,0 1,6 2,0 2,0 i 2,4 2,7 7 „ 2,1 10,8 1,6 8 „ 2,0 10,9 1,6 9 „ 1,8 11,1 1,8 sehr trüb. 10 „ 1,5 10,9 1,6 11 „ 1,6 11,0 1,7 12 Mittag 1,5 11,4 1,8 1 „ 2,2 2 „ 3,6 3 „ 2,5 11,6 1,9 heiter. 4 „ 2,0 11,7 1,9 j 5 „ 1,0 11,5 1 1,9 ! Ueber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. 733 Zuwachs Temp «R. Tag Stunde Millim. am Bogen Luft psychr. Differenz Beleuchtung 25. April 6 Abend 8 „ 9 „ 10 „ 11 „ 12 Nacht 1,0 2,0 2,3 2,2 3,5 3,8 4,2 11,4 1,9 heiter. 26. April 1 „ o 3 „ i ,, 5 » 6 früh 3,8 4,0 4,2 4,8 5,5 5,7 7 „ 8 „ 3,5 3,5 10,7 11,0 1,9 1,9 > heiter. 9 „ 3,5 11,8 2,0 Sonne 10 „ 11 „ 3,6 3,5 12,0 12,8 2,0 2,2 auf dem Schirm. 12 Mittag 3,8 12,6 2;o 1 6,2 2 7,6 3 " 4 „ 6,0 5,3 12,2 12,0 1,9 1,9 heiter. 5 „ 4,5 11,9 1,9 6 Abend 5,0 11,8 1,8 7 „ 3,5 8 „ 3,3 9 „ 5,6 10 „ 4,5 U „ 5,0 12 Nacht 5,0 27. April 1 „ 2 „ 3 „ 4 „ 5 „ 6 früh 4,8 5,2 5,4 6,5 6,5 7,5 7 „ 8 „ 5,5 5,0 11,2 1,7 \ trüb. 9 „ 10 „ 3,2 4,8 12,5 13,0 2,0 2,1 \ Sonne auf dem Schirm. 11 „ 4,5 13,1 2,2 weisse Wolke. 12 Mittag 8,5 12,7 2,0 1 „ 8,4 9 8 4 6,8 12,5 2,1 trüb. 4 „ 5,5 12,5 2,1 5 6 Abend 5,0 4,6 12,1 1,9 7 „ 4,0 8 „ 4,3 9 „ 7,0 10 „ 6,4 11 „ 6,7 12 Nacht 6,3 28. April 1 „ 6,5 6,3 3 „ 6,8 734 lieber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. Zuwachs Temp . «E. Tag Stunde Millim. am Bogen Luft psych r. Differenz Beleuchtung 28. April 1 4 Nacht 5 „ 6 früh ! 7,4 8,0 8,1 i 7 „ 6,1 11,3 1,8 8 „ 7,0 11,8 1,8 Sonne auf Schirm. 9 „ 6,3 11,7 1,8 sehr trüli. 10 „ 7,8 11,6 1,8 Hegen. 11 „ 5,0 11,8 1,8 trüb. 12 Mittag .5,0 12,1 1,9 Sonne — trüb. 1 8,0 ,, " 2 „ 7,5 ,, ,, 3 „ 9,8 11,9 1,8 trüb. 4 „ 5,6 12,1 1,9 \ heiter. 5 „ 3,5 12,0 1,8 6 Abend 3,0 11,9 1,7 1 7 ,, 3,2 8 „ 5,5 9 „ 8,5 10 „ 7,2 11 6,8 12 Nacht 6,5 29. April 1 „ 2 q 4 ',', 5 „ 6 früh 6,0 6,1 6,5 7,4 8,0 7,5 7 „ 4,5 11,5 1,8 heiter. 8 „ 3,2 11,7 1,8 weisse Wolken. 9 „ 2,6 12,0 1,9 ,, 10 „ 6,4 12,3 1,9 trüb und hell. 11 „ 5,7 12,4 2,0 sonnig. 12 Mittag 7,0 12,4 2,0 weisse Wolken. 1 6,5 j, 2 „ 6,5 „ 3 „ 7,0 12,7 2,0 „ B. Dreistündisre Werthe nach Tabelle A. aj c Äfi^ . Stunde von — bis istündi iwachs lim. a Bogen tteltem Luft r 3 St z Tag t-10 1^^ 23. April 12 — 3 Mittag 7,8 11,9 4,1 3—6 Abend 4,7 11,9 2,5 6—9 „ 5,8 11,6 3,6 9—12 Nacht 5,8 11,4 4,1 24. April 12—3 8,9 11,3 6,8 3—6 früh 10,8 11,1 9,8 6-9 „ 10,0 11,2 8,3 9—12 Mittag 8,2 11,5 5,5 12—3 8,5 11,9 4,5 Ueber deu Eiufluss der Liiftteniponitur uud des Tageslit-hts etc. 735 Tag Stunde 1 2 =^ a 1^'^ z von — bis tt-^S 'S ^ ' t— 10 'SnS '^ '— \^ 1 'V -^ 1 -^-c 24. April 3—6 Abend 6,6 11,9 3,5 6—9 „ 3,7 11,7 2 2 9—12 Nacht 4,7 11,4 3^3 25. April 12—3 5,6 11,3 4,3 3—6 früh 7,1 11,1 6,4 6—9 „ 5,9 10,9 6,6 9—12 Mittag 4,6 11,1 4,2 12-3 „ 8,3 11,5 5,5 3—6 Abend 4,0 11,5 2,7 6-9 „ 6,5 11,3 5,0 9—12 Nacht 11,5 11,1 10,5 26. April 12—3 12,0 11,0 12,0 3—6 früh 16,0 10,8 20,0 6—9 „ 10,5 11,5 7,0 9—12 Mittag 10,9 12,3 4,7 12-3 „ 19,8 12,4 8,2 3-6 Abend 14,8 12,0 7,-± 6—9 „ 12,4 11,7 7,2 9—12 Nacht 14,5 11,6 9,0 27. April 12-3 „ 15,4 11.4 11,0 3—6 früh 20,5 11,3 15,8 6—9 „ 13,7 11,8 7,6 9—12 Mittag 17,8 12,8 6,4 12—3 23,6 12,6 9,1 3 — 6 Abend 15,1 12,4 6,3 6—9 15,3 12,0 7,6 9— 12 Nacht 19,4 11,8 10,8 28. April 12-3 „ 19,6 11,6 12,2 3—6 früh 23,5 11,4 16,7 6—9 „ 19,4 11,6 12,1 9—12 Mittag 17,8 11,8 9,9 12-3 „ 25,3 12,0 12,6 3 — 6 Abend 12,1 12,0 6,0 6—9 17,2 11,8 9,5 9—12 Nacht 20,5 11,7 12,1 29. April 12—3 18,6 11,7 10,9 3—6 früh 22,9 11,6 14,3 i 6-9 „ 10,3 11,7 6,0 9— 12 Mittag 19,1 12,3 8,3 1 12-3 „ 20,0 12,6 7,7 14. Richardia aethiopica. Grüne Pflanze airf Licht. Tägliche Periode unter dem Einfluss der Licht- und Temperaturschwankung. Beobachtung am Auxanometer; 12malige Vergr. der Zuwachse. Zur Beobachtung diente der Blüthenschaft einer seit dem Vorjahre im Topf vegetirenden Pflanze; die das Internodium umhüllende Blattscheide wurde beseitigt, ein vollständig entwickeltes Blatt weggeschnitten, ein Seiten- 736 lieber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. spross mit noch nicht entfaltetem Laubblatt (welches sich während des Ver- suchs nicht ganz entfaltete) aber stehen gelassen. Die noch zusammenge- wickelte Spatha sammt dem Spadix wurde über der Basis abgeschnitten, der Faden unter der Insertion jener befestigt. Von der Oberfläche des Bodens bis zum Faden mass das Internodium 220 mm; in gleichen Entfernungen aufgetragene schwarze Striche zeigten nach Beendigung des Versuchs, dass das unterste Stück von 17 mm Länge gar nicht gewachsen war, dass das Wachsthum nach oben hin stark zunahm ; die angegebenen Zuwachse betreffen demnach nur die vom Licht getroffenen Theile des dunkelgrün gefärbten Internodiums. — Die Pflanze stand frei, unbedeckt, 1 m vom Südfenster ent- fernt, ohne von der Sonne getroffen zu werden, also nur von diff'usem Licht beleuchtet; ein Spiegel hinderte die heliotropische Krümmung vollständig. — Die beiden Thermometer hingen frei neben der Pflanze. — Der Querschnitt des Spadix schied in den Nächten vom 16. zum 17., vom 17. zum 18. AVasser aus, was in der Nacht vom 18. zum 19. April unterblieb. — Wegen der Dicke und Rigidität des Schaftes wurde ein Gewicht von 50 g vorn an die Rolle gehängt. A. Stündliche Beobachtungen. Zuwachs Temp . «E. Tag Stunde Millim. am Bogen Luft psychr. Beleuchtung Difterenz 16. April 7—8 früh 2,8 11,5 1,9 heiter. 9 früh 2,5 11,4 1,9 trüb. 10 „ 2,0 11,2 1,9 11 „ 1,9 11,5 2,0 12 ilittag 2,2 11,6 1,9 1 „ 1,7 1 2 „ 2,0 3 „ 2,5 11,8 2,0 heiter. 4 „ 2,0 11,7 2,0 5 „ 2,0 11,6 1,9 6 Abeud 2,0 11,5 1,9 Regen. " » 2,3 11,4 1,9 ,, 8 „ 1,8 9 1,5 10 „ 1,5 11 1,5 12 Nacht 1,5 17. April 1 2 8 '' 4 5 „ 6 früh 2,0 2,5 2,8 2,8 2,8 2,6 2,9 s ',', 3,2 10,9 1,6 9 „ 3,0 11,0 1,7 trüb ; Erde 10 „ 3,1 11,1 1,7 11 „ 2,7 11,1 ^,^ begossen. 12 Mittag 3,3 11,1 1,7 i Ueljer eleu Eiufluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. 737 , Zuwachs ; Temp. «E. Tag 1 Stunde Mi 1 lim. am Bogen 1 Luft psychr. Differenz Beleuchtung 17. April 1 Mittag 2 2,3 2,1 1 j 3 ',', 2,2 11,5 1,8 > heiter. 4 „ 2,7 11,5 1,7 ] 5 „ 2,5 11,4 1,8 1 6 Abend 3,0 11,3 1,8 j trüb. 7 „ 2,4 8 „ 1,6 9 „ 1,6 10 „ 1,6 11 „ 1,6 12 Nacht 1,7 IS. April 1 2 „ 3 „ 4 „ 5 „ 2,4 3,0 3,3 3,5 3,3 6 früh 3,2 11,0 7 „ 2,9 1 heiter. 8 „ 3,9 11,2 1,7 9 „ 3,5 11,8 1,9 [ weisse 10 „ 3,0 ' 11,6 1,9 11 „ 2,3 11,5 1,8 j Wolken. 12 Mittag 2,5 11,5 1,8 1 „ 2,5 2 „ 2,7 3 „ 2,4 11,6 1,8 4 „ 2,5 11,5 1,7 5 „ 2,3 11,5 1,7 trüb. 6 Abend 2,3 11,5 1,7 7 „ 2,1 8 „ 2,1 9 „ 2,1 11,2 1,6 10 „ 2,1 11 „ 2,1 12 Nacht 2,0 19. April 1 „ 2 „ 3 „ 4 „ 5 „ 2,1 2,3 2,5 2,7 2,6 6 früh 3,0 11,0 7 „ 3,2 8 „ 3,6 11,3 1,6 9 „ 3,8 11,7 1,7 10 „ 3,6 12,3 1,7 trüb. 11 „ 3,2 ,12 Mittag 2,8 12,0 1,6 'l „ 3,1 2 „ 3,0 3 „ 2,7 4 „ 2,5 5 „ 2,5 heiter. 6 Abend 2,5 7 „ 2,4 8 „ 2,4 9 „ 2,5 10 „ 2,0 738 Ueber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. Tag Stunde Zuwachs Millim. am 1 Bogen Temp. °R. Luft psychr. Difierenz Beleuchtung 19. April 20. April 11 Abend 12 Xacht 1 „ 9 3 „ •4 „ 5 „ 6 früh 2,1 2,5 2,5 2,4 3,0 11,8 1,6 B. Dreistündige Wertlie uacli Tabelle A berechnet. .SP <" S ^ a Stunde von — bis istünd iwachi llim. Bogen z Tag t— 10 Q^ .."^ '^ V OQ ^^s H 16. April 9—12 Mittag 6,1 11,4 4,3 12—3 6,2 11,7 3,6 3—6 Abend 6,0 11,6 3,7 6—9 „ 5,6 11,4 4,0 9—12 Nacht 4,5 11,2 3,7 17. April 12-3 „ 7,3 11,1 6,6 3—6 früh 8,2 11,0 8,2 6—9 „ 9,1 11,0 9,1 9—12 Mittag 9,1 11,1 8,3 12—3 6,6 11,3 5,1 3—6 Abend 8,2 11,4 5,8 6-9 „ 5,6 11,3 4,3 9—12 Nacht 4,9 11,2 4,1 18. April 12—3 „ 8,7 11,1 7,9 3—6 früh 10,0 11,0 10,0 6-9 „ 10,3 11,3 7,9 9—12 Mittag 7,8 11,6 4,9 12-3 7,6 11,6 4,8 3—6 Abend 7,1 11,5 4,7 6—9 „ 6,3 11,3 4,8 9—12 Nacht 6,2 11,2 5,2 19. April 12—3 6,9 11,1 6,3 3-6 früh 8,3 11,0 8,3 6—9 „ 10,6 11,3 8,1 9—12 Mittag 9,6 12,0 4,8 12—3 8,8 12,2 4,0 3—6 Abend 7,5 12,4 3,1 6—9 „ 7,3 12,2 3,3 9—12 Nacht 6,6 12,1 3,1 20. April 12—3 7,9 12,0 4,0 l'cbi'f deu Einfluss der Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. 739 15. Dalilia variabilis. Grüne Pflanze im Fini^tern. Beobachtnug am Auxanoraeter; 12malige Ver- grösserung der Zuwachse, Ein am Südfeuster erwachsener grüner Spross, dessen 2. Internodium 81 mm, das 3. aber erst 27 mm lang war, wurde unter dem dritten Blatt- paar in gewohnter Weise angekoppelt; mit dem Zinkrezipienten bedeckt, ebenso das trockene und nasse Thermometer in solche eingeschlossen und dann während der Beobachtungsdauer das Zimmer dunkel gehalten. — Das nasse Thermo- meter zeigte beständig 0,1 — 0,2"R. weniger als das trockene. — Da es während der ganzen Beobachtungszeit regnete, so war das durch die Fensterschirme und den Rezipienten zur Pflanze gelangende Licht schon Anfangs nicht sehr intensiv. 1 1 a S sä g Ö : &H a Jt 1^^ ;ss^ s- tSJ 2ö. Juai 1 10 früh 15,1 11 „ 5,0 15,0 ! 12 Mittag 12,8 14,9 ' 1 „ 9,0 \ 26,3 9 10,8 3 „ 6,5 14,8 •i „ 7,4 14,7 [ 23,4 5 ,, 8,0 14,7 6 Abend 8,0 14,7 7 „ 6,8 , 21,8 8 „ 7,2 9 „ 7,8 10 „ 6,8 > 24,4 11 „ 8,0 12 Nacht 9,6 26. Juni 1 „ 12,2 2 „ 13,0 1 37,7 1 3 „ 12,5 4 „ 11,5 > 33,3 ö ,, 11,0 6 früh 10,8 7 „ 10,3 13,9 [ 29,1 8 „ 9,5 13,8 > 9 „ 9,3 13,8 10 „ 8,2 13,8 ( 24,8 11 „ 8,6 13,8 12 Mittag 8,0 13,8 1 „ 9,5 ( 26,7 2 „ 8,2 13,7 3 „ 9,0 13,6 i „ 9,8 13,6 \ 30,8 5 „ 9,8 ij Abend 11,2 13,5 47 740 Ueber den Einfluss der Lufttemiieratur und des Tageslichts etc. O r' '2 C C ?ä d a bß Tag Stunde to (XI . c; 1 ^ .5 g' & . a 0) o Ci< ■~ ? > s=: P5 S CK 5 P 3 ^ S tS! S! -^ h-5 -^P^ TS 26, Juni 7 Abend 11,2 1 8 „ 12,5 J 37,0 9 „ 13,3 10 „ 14,2 1 43,0 11 „ 14,5 12 Nacht 14,3 27. Juni 7 früh 12,50 16. Dalilia variabilis. Grüner Spross im Finstern (wie bei Tabelle 15). Ueber dcu Einfluss dei- Liifttcuiperatur und des Tagesliclit.s etc. r4i - - C jl ^ s s

"^ .2 ^ ^=^ t ^3 :;. .Tali 7 Abeud neu eiu- gestellt 8 ,, "17,5 50,8 9 „ 17,2 10 „ 19,0 11 19,5 58,0 12 Nacht 19,5 4. Juli 1 „ 20,1 61,1 2 „ 20,0 3 „ 21,0 4 „ 20,5 5 „ 20,8 59,0 6 früh 18,3 7 18,5 16,2 s ", 20,5 16,6 60,5 9 „ 21,5 16,7 1 10 „ 19,5 11 „ 22,0 17,0 \ 61,5 12 Mittag 20,0 17,1 • j 1 20,0 ^ 64,0 9 ,, 22,0 3 „ 22,0 17,0 1 IV. Erg:el)iiisse der Beol)aclitun^en. 1. Die schon im 1. Abschnitt als grosse Periode bezeichnete That- sache, dass ein wachsender Pflanzentheil zunächst mit kleinen Zuwachsen be- ginnt, dann immer schneller wächst, ein Maximum der Wachsthurasgeschwin- digkeit erreicht und dann immer langsamer wächst, bis endlich Stillstand ein- tritt, wird durch die Tabellen 1, 2, 3 sowie durch Tafel I und II erläutert. Tabelle I zeigt, wie an einem wachsenden Tnternodium jeder einzelne Ab- schnitt eine grosse Periode besitzt, Avie die älteren Abschnitte bereits aufge- hört haben zu wachsen oder sich in den letzten Phasen ihrer grossen Periode befinden, während die jüngeren erst zu wachsen beginnen ; ferner, dass sich aus diesen grossen Perioden der einzelnen Querabschnitte, die grosse Periode des ganzen Internodiums summirt. — Tabelle 2 und Tafel I lässt die Be- ziehungen des Lichtes, der Temperatur und der Bodenfeuchtigkeit zum Ver- lauf der grossen Kurve erkennen : das im Licht gewachsene Internodium erreicht sein Maximum früher als das etiolirte im Finstern, die Ausgiebigkeit des Wachsthums ist in allen Phasen seiner Periode geringer als bei diesem, auch hört das Wachsthum früher auf. Die Vergleichung der Temperatur- kurve mit der Zuwachskurve lässt erkennen, dass die grosse Periode von dem Verlauf der Temperaturschwankungen in hohem Grade unabhängig ist; das grüne Internodium erreicht hier sein Maximum vor, das etiolirte lauge nach 47* 742 lieber deu Eiufluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. dem während dieser Zeit eingetretenen Temperaturmaxinium ; die grosse Periode befindet sich bei dem etiolirten Internodium noch in der aufsteigenden Phase, während die Temperatur stetig fällt, jene dagegen bleibt in der absteigenden Phase, während diese sich wieder hebt. Die starken Auszackungen der beiden grossen Kurven sind wenigstens z. Th. Wirkungen des wiederholten Begiessens der Erde, wie die Vergleichttng der Tabelle mit den Kurven erkennen lässt. Die Methode der Beobachtung lässt jedoch nicht erkennen, inwieweit die Be- feuchtung etwa eine Aufquellung des Bodens (die hier fehlerhafter Weise als Zuwachs auftreten würde) veranlasste; ich glaube jedoch, da die Erde immer ziemlich feucht blieb, im Hinblick auf das unter II Mitgetheilte, dass das Begiessen die Wasseraufnahrae und den Turgor, in Folge dessen die Zuwachse gesteigert hat. — Tabelle 3 und Tafel II lassen ebenfalls die grosse Periode wachsender Internodien deutlich genug erkennen ; zugleich bemerkt man, wie die durch die täglichen Temperaturschwankungen veranlassten Beschleunig- ungen und Retardationen des Wachsthums als Auszackungen der grossen Kurve sich geltend machen ; und ausserdem zeigt der Spross !Nr. 1 (Tabelle 3), dass drei gleichzeitig wachsende Internodien zusammen eine sehr regelmässig verlaufende grosse Kurve bilden, die sich von der eines einzelnen Interno- diums (Nr. II) in der Form kaum unterscheidet. Ferner ist noch auf die grosse Periode in Tabelle 6 hinzuweisen, die in C nach Tageswerthen dargestellt und so übersichtlicher gemacht ist. Tabelle 6C zeigt in der Kolumne z diese Tageszuwachse unmittelbar; dabei tritt eine Unregelmässigkeit darin auf, dass während der absteigenden Phase am 4. April eine vorübergehende Wachsthumszunahme stattfindet. Dass dies in irgend einer Weise von der Temperaturschwankung abhängt, zeigt die Vergleichung der folgenden Kolumnen , wo die Zuwachse durch die herrschende Tempera- tur /, dann durch / — 4, endlich durch t—Q dividirt sind; je höher man den Nullpunkt der zur Division benutzten Temperatur nimmt, desto mehr wird die Ungleichförmigkeit im Sinken der grossen Kurve ausgeglichen, was be- sonders dann auffällt, wenn mau diese in den durch die Tabelle C gegebenen vier Formen graphisch darstellt (über dieses Verfahren vergl. weiter unten). — Endlich giebt Tabelle 9 deu Verlauf der grossen Periode bei nahezu konstanter Temperatur für ganze Tage und zugleich die Schwankungen de)' Zuwachse am Vormittag, Nachmittag und in der Nacht. Obgleich hier zu- fällig das Steigen und Fallen der Temperatur mit dem Steigen und Fallen der Zuwachse zusammenfällt, zeigt doch die Betrachtung der Tagesmittel ohne Weiteres, dass dies nicht die Ursache der .'grossen Kurve ist; man beachte, dass am 28. April der Zuwachs 22,8 mm bei 14,6''C., am 1. Mai der Zu- wachs 32,8 mra bei 14,5° C, am 4. Mai der Zuwachs 18,9 bei 14,7° stattfand. 2. Einf luss der veränderlichen Temperatur auf den stünd- lichen und täglichen Gang des Wachsthums. Die zur Feststell- ung dieses Einflusses unternommenen Beobachtungen wurden immer an etio- Uelier den Eiiifluss tlcr Luftteiuperatur uud des Tageslichts etc. 743 lirteii Pflanzen im Finstern gemacht, die zai diesem Zweck im Fiiir^tern er- wachsen waren, un\ so die Störungen zu vermeiden, die möglicher Weise dar- aus entstehen, dass eine am Licht erwachsene Pflanze erst nach uud nach in den Zustand übergeht, welcher dem Lichtmangel entspricht. Die Resultate sind auffallend verschieden, je nachdem die Temperatur rasch und kräftig schwankt oder sehr langsam und wenig schwankt ; im ersten Fall folgt die Zuwachskurve der Temperaturkurve so, dass sie diese gewisser- massen nachbildet, im zweiten Fall dagegen machen sich andere Einflüsse geltend, welche den Effekt der sehr geringen Temperaturschwankungen überwiegen. Unter raschen uud starken Temperaturschwankungen verstehe ich hier jedoch nur, dass die Lufttemperatur in der Kähe der Pflanze stündlich um einen oder einige ganze Grade (C. oder R.) wechselt; viel stärkere Schwank- ungen, etwa um 10 "^ (C. oder R.) und mehr in der Stunde mochte ich des- halb nicht anwenden, weil es dann ungewiss ist, ob dieselben auch rasch genug in die Pflanze selbst übergehen, was bei der geringen Leitungsfähig- keit des Zellgewebes sehr fraglich und nicht leicht zu kontroUiren ist. Unter sehr schwachen und langsamen Temperaturschwankungen verstehe ich solche, die in einer Stunde nur ein oder wenige Zehntel eines Grades (R. oder C.) lietragen. Die Betrachtung der Kurven auf Tafel III und IV zeigt deutlich, wie bei raschem und starkem Auf- und Abschwanken der Temperatur die Kurve der Zuwachse ebenfalls und gleichmässig auf- und absteigt. Temperatur- und Wachsthumskurve sind einander sehr ähnlich, ohne jedoch vollständig parallel zu laufen, was zumal auf Tafel III nicht der Fall ist. Ein ähnliches Ver- halten tritt übrigens auch bei geringeren Temperaturschwankungen auf Tafel II hervor, wo jedoch noch deutlich zu bemerken ist, wie bei der auf- und ab- steigenden Phase der giossen Periode die Temperaturschwankung nur geringen Effekt auf das Wachsthum übt, selbst von den inneren Wachsthumsursacheu überwogen wird, während zur Zeit des Maximums der grossen Periode, also zur Zeit der grössten Wüchsigkeit der Pflanze eine grössere Aehnlichkeit der bedingenden und der bedingten Kurve hervortritt. Es zeigt sich also, dass zur Zeit der stärkeren Wachsthumsfähigkeit der Pflanze (in der Mitte der grossen Periode) Temperaturschwankungen von einem bis einigen Graden in der Stunde das Wachsthum mächtig verändern, und zwar so, dass dem Steigen der Temperatur ein Steigen, dem Fallen der Temperatur ein Fallen der Zuwachse entspricht. Jedenfalls erleidet hierdurch die Angabe Koppen 's, wonach Temperaturschwankungen an sich das Wachs- thum verlangsamen, eine Einschränkung; denn dieser Satz im Aveiteren Sinne genomn;ien, würde verlangen, dass einer Temperatursteigerung ein gleichzeitiges Fallen der Zuwachskurve entspreche, was nicht der Fall ist. Ich möchte jedoch noch nicht behaupten, das Koppen 's Angabe deshalb überhaupt un- 744 Ueber den Einfliiss der Lufttemi^eratur nnd des Tageslichts etc. richtig sei ; denn es wäre möglich, dass der Gesamnitzuwachs meiner Pflanzen während der Versuchszeiten grösser gewesen wäre, wenn die mittlere Tempe- ratur, die sich aus den Schwankungen ergiebt, geherrscht hätte, wofür es mir an einem Vergleichsobjekt fehlt. Weitere Versuchen mögen darüber ent- scheiden. Mir genügt es hier, gezeigt zu haben, dass innerhalb gewisser Grenzen die Wachsthumskurve mit der Temperaturkurve gleichsinnig steigt und fällt. Dagegen ist aus den Tabellen 6, 7, 8, 9 zu ersehen, besonders wenn man die Zahlen auf Koordinaten überträgt, dass Temperaturschwankungen von einem oder wenigen Zehntelgraden in einer Stunde oder gar in drei Stunden keinen merklichen Einfiuss auf den Gang des Wachsthums üben, dass dann offenbar innere Ursachen und sehr schwache äussere Einwirk- ungen, auf die ich zurückkomme, die Form der Wachsthumskurve be- sitmmen. 3. Wirkung des periodischen Wechsels von Tageslicht und nächtlicher Dunkelheit auf den täglichen Gang des Wachsthums. Die im April, Mai, Juni gemachten Beobachtungen, welche auf den Tabellen 10 bis 14 verzeichnet sind, noch mehr die danach entworfenen Kurven auf auf Tafel V, VI, VII zeigen, dass im Allgemeinen die Wachsthunir^kurven vom Abend bis Morgen steigen, auch wenn die Temperatur in der Nacht um einen Grad oder mehr fällt ; dass sie nach Sonnenaufgang plötzlich vmd rasch fallen, obgleich die Temperatur sich um mehrere Zehntel Grade hebt ; dieses Fallen kann , wie auf Taf. V und VI bis zum Abend fort- dauern, so dass täglich eine einfache Periode derart hervortritt, dass vom Abend bis Morgen Steigerung, vom Morgen bis Abend Verminderung der Zuwachse herrscht; nicht selten, zumal dann, wenn die Temperatur am Tage um einige Grade steigt, tritt jedoch um Mittag oder Nachmittag eine vorübergehende Zunahme der Wachsthumsgeschwindigkeit auf, die indessen den Eintritt des abendlichen Mininuims nicht hindert. Durch ein Verfahren, dem ich zunächst nur den Werth eines empirischen Kunstgriffes beilege, lässt sich darthun, dass die am Tage eintretende Steigerung in der That nur eine Wirkung der höheren Temperatur ist, während die nächtliche Steigerung und das Sinken am Morgen oder während des ganzen Tages von einer anderen Ursache bewirkt wird. Nennt man nämlich die beobach- teten Temperaturen t und dividirt man die ckeistündigen Zuwachse sämmt- lich durch die Werte t—n, wobei n von Null bis zu einer Zahl steigt, die nur wenig unterhalb des kleinsten t liegt, so zeigt sich, dass die am Tage eingetretene Hebung um so vollständiger verschwindet, je näher n dem kleinsten Werthe von t rückt, ohne doch mit ihm zusammenzufallen ; die Tabellen IIB, 12B, 14B liefern einige Proben dieses Verfahrens und seines Erfolges. Tabelle 13 B zeigt jedoch, dass dieses Verfahren nicht immer genügt, um die Erhebung der Zuwachskurve am Tage ganz zu be- Ueber den 1-iiiHuss iler Luftteinporatur iiiul des Tageslichts etc. 7i5 seitigoii; vollständiger wird dies in diesem Falle durch Division der Zvi- wachse mit (t — 10^) erreicht. Jedenfalls zeigt dieses Verfahren, das, wie oben bereits erwähnt, auch zur Rektifikation der grossen Kurve benutzt Averden kann, dass solche Zacken der Zuwachskurve, welche sich durch dasselbe beseitigen lassen, Funktionen der Temperatur sind, und zugleich wird daraus ersichtlich, dass die Beziehung der Temperatur zum Wachsthum eine sehr merkwürdige und komplizirte sein muss. Der Erfolg der Division der Zuwachse durch die AVerthe t — n oder auch [t- n"^) wird auf den Tafeln an den mit — - — .... bezeichneten Kurven besonders anschaulich, auch darin, dass das Maximum der kor- rigirten täglichen Zuwachsperiode öfter auf eine frühere Morgenstunde fällt, als das unmittelbar beobachtete Zuwachsmaximum, wie auf Tafel VI ; dieser Erfolg entspricht nämlich vollkonunen der Deutung, welche man der täg- lichen Periode des Wachsthums einer im Licht vegetireuden Pflanze geben muss. Das Steigen der Zuwachskurve vom Abend bis zum Morgen, ebenso wie das plötzliche Fallen derselben nach Sonnenaufgang und bis zum Abend kann kaum anders als dahin gedeutet werden, dass sowohl die Be- schleunigung, welche das Wachsthum durch die Dunkelheit erfährt, als auch die Retardation, die das Licht bewirkt (eine Thatsache, die durch das Wachsthum gleichartiger Pflanzen im Finstern und im Licht hinreichend sicher gestellt ist), nicht plötzlich eintreten, sondern nach und nach; dass die am Tage durch das Licht beeinflusste Pflanze mit Eintritt der Nacht nicht sofort den höchstmöglichen Zuwachs erreicht, den sie im Dunkeln haben kann, sondern erst nach und nach; der durch das Licht induzirte Zustand langsameren Wachsthums braucht längere Zeit, um in den der Dunkelheit entsprechenden Zustand schnelleren Wachsthums überzugehen, was sich eben in dem beständigen Steigen der Zuwachskurve vom Abend bis zum Morgen ausspricht; ebenso kann das Fallen der Zuwachskurve vom Morgen bis zum Abend einfach darauf zurückgeführt werden, dass der Zustand grosser Wüchsigkeit , den die Pflanze in der Nacht erreicht hat, unter dem Einfluss des Lichts nur nach und nach einem neuen Zu- stande weicht, der dem Wachsthum im Licht entspricht; obgleich die bis Mittag zunehmende Lichtintensität gewiss mit dazu beiträgt, das Sinken der Zuwachse bis Mittag zu begünstigen, ist das weitere Sinken am Nachmittag, also bei abnehmeiider Lichtstärke doch ein Bevi'eis, dass die blosse Dauer der Beleuchtung in dem angegebenen Sinne wirkt. Wenn das nächtliche Steigen der Zuwachskurve schon vor Sonnenuntergang beginnt, so wird das auf die schon um diese Zeit eintretende beträchtliche Lichtabnahme zurück- zuführen sein. Die tägliche Periode des Wachsthums einer dem Wechsel von Tag viud Nacht bei geringer Temperaturschwankung unterliegenden 746 Ueber den Einfluss der Lufttemiaeratur und des Tageslichts etc. Pflanze findet so ihre genügende und sehr einfache Erklärung, Ob diese Periode auch im Freien unter dem Einfluss einer starken Erhebung der Temperatur am Mittag und einer beträchtlichen Erniedrigung derselben am ]\[orgen noch zu beobachten ist, oder nicht vielmehr ausgeglichen, selbst in eine entgegengesetzte umgewandelt wird, mag einstweilen unentschieden bleiben. Die Kenntniss der durch das Licht bewirkten täglichen Wachsthums- periode giebt uns nun auch den Schlüssel zur Erklärung des Verhaltens der Pflanzen im finsteren Zimmer oder unter einem Blechrezipienten bei sehr geringer Temperaturschwankung, worauf schon oben hingewiesen wurde. Die Tabellen 6, 7, 8 zeigen, dass die Pflanzen unter diesen Umständen vom Morgen bis gegen Mittag oder selbst bis zum Abend immer langsamer wachsen, während die Zuwachse bis zum Morgen sich, wenn auch langsam und unbeträchtlich, vergrössern , wenn auch die schwachen Schwankungen der Temperaturkurve den gegensinnigen Verlauf nehmen. Die Erscheinung kann also unmöglich der Temperatur zugeschrieben werden, und ich glaube, es bleibt nichts anderes übrig, als sie dem ausserordentlich geringen Hellig- keitsgrade zuzuschreiben, der Tags in dem verdunkelten Zimmer oder inner- halb des massig hellen Zimmers in einem Zinkrezipienten herrscht. So wenig glaublich diese Annahme erscheint, wenn man beachtet, dass es sich hier um eine Helligkeit handelt, die das Auge selbst nach einigen Minuten Verweilens in dem dunkeln Raum kaum wahrnimmt ^), findet sie doch, abge- sehen von der Geringfügigkeit der Zuwachs-Schwankungen selbst, ihre Be- stätigung durch Tabelle 8 ; dort tritt nämlich in der ersten und letzten Be- obachtungsreihe A und C, wo die Pflanze innerhalb des massig erhellten Zimmers nur unter einem Blechrezipienten vegetirte, die Periodicität noch deutlich genug hervor, zumal wenn man den gegensinnigen Verlauf der Temperaturkurve beachtet; bei der zwischen beiden liegenden Beobachtungs- reihe B, dagegen, wo die Pflanze im finsteren Zimmer unter dem undm'ch- sichtigeu Rezipienten stand, wird die tägliche Periode fast unmerklich, die Zuwachskurve folgt den stärkeren Temperaturschwankungen. Viel deutliclier als in den Tabellen tritt dieses Verhalten in graphischer Darstellung der- selben hervor, die ich hier jedoch, um die Zahl der Tafeln nicht unmässig zu häufen, dem Leser selbst überlassen muss. Eine weitere Bestätigung da- für, dass die geringe Helligkeit in dem dunkeln Räume die Tagesperiode veranlasst, möchte ich auch darin finden, dass bei Division der Zuwachse durch t oder t — n die an sich schwach anaedeutete Periode eine Form und 1) Ich möchte liier auch daraixf hinweisen, dass heliotropische Krümmungen durch Lichtstrahlen veranlasst werden, die durch kaum wahrnehmbare Löcher oder Spalten in finstere Räume fallen, so dass man erst durch die heliotropischen Wir- kungen auf sie aufmerksam wird. Zusatz 1892. Ueber eleu Einfluss clor Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. 747 einen Ausdruck gewinnt, als ob die Pflanze in einem massig hellen Zimmer vegetirte, wie beispielsweise aus Tabelle 6 B zu entnehmen ist. Bei den Tabellen bis 8 handelt es sich um etiolirte Pflanzen im Finstern ; dass auch grüne Pflanzen in tiefer, wenn auch nicht absoluter Finsterniss (unter einem Blechrezii^ienten im massig hellem diffusen Tages- licht) noch die entsprechend geschwächte Tagesperiode erkennen lassen, ist aus unseren Tabellen 15 und 16 zu entnehmen. Aus meinen im Jahre 1870 gemachten Beobachtungen, wo grüne, am Licht erwachsene Pflanzen, ebenfalls unter verdunkelnden Umhüllungen beobachtet wurden, die aber weniger gut schlössen, als meine Zinkrezipienten von 1871, glaubte ich schliessen zu müssen^), dass die durch das Licht induzirte Tagespei'iode auch unabhängig von demselben im Finstern noch einige Tage fortdauere, eine Ansicht, die ich nach dem Mitgetheilten jedoch nicht mehr festhalten möchte. 4. U e b e r e i n s t i m m u n g der durch das Licht i n d u z i r t e n täg- lichen Wach sthumsperiode mit der Periodicität der Gewebe- spannung uud der Blattbe wegungcn. Kraus-) und Millardet^) haben durch zahlreiche Messungen bewiesen, dass die Gewebespannung wachsender Pflanzentheile unter dem Einfluss von Tageslicht und Nacht- dunkelheit periodische Aenderungen ihrer Intensitäten zeigt, die der Zeit nach mit den Stellungsänderungen periodisch beweglicher Blätter so zusammen- fallen , dass diese Bewegungen selbst als Folgen der Aenderungen der Gewebespannung aufgefasst werden können. Ich wähle der Kürze wegen diese Ausdrucksweise, da nach Miliard et (p. 30) die Koincidenz beider insofern nicht ganz zutrifft, als das Hauptminimum der Gew^bespannung im Stamm um Mittag, das in den Blättern gegen Abend oder Anfang der Kacht eintritt, die Koincidenz würde vielleicht vollständiger sein, wenn man der Temperatur und der Transpiration genauer, als es geschehen ist, Eechnung trüge, Avodurch die „sekundären Oscillationen" gewiss mehr zu- rücktreten würden. Beurtheilt man nun dementsprechend die Aenderungen der Gewebespannung nach den Stellungsänderungen periodisch beweg- licher Blätter, für welche Millardet sehr zahlreiche Beobachtungen an Älimosa pudica machte, so überrascht die ausserordentliche Uebereinstimm- ung der täglichen Periode der Spannungsänderung mit der des Wachs- thums, w'enn beide Erscheinungen unter dem Einfluss des Wechsels von Tageslicht und Nachtdunkelheit stattfinden. Miliar det's Spannungskurven 3) Verliaiidl. der physik. niediz. Gesellsch. in Würzburg, 4. Febr. 1871. 2) Kraus, botaii. Zeitg. 1867. p. 122 und p. 141; ferner Ergänzung seiner An- gaben betreffs der nächtlichen Spannungsänderungen in Miliar det's cit. Schrift, p. 60 unten. 3) Millardet, Nouvelles recherches sur la iieriodicite de la tension; etude sur les mouvements period. et paraton. de la sensitive ; Strassburg 1869, p. 30. 748 Ueber eleu Einfluss der Lufttemperatur uucl des Tageslichts etc. (1. c. PI. I, II, III) Stimmen in ihrem Verlauf ganz auffallend mit dem der Zuwachskurven auf unseren Tafeln V, VI, VII überein; auch sie steigen vom Abend bis zum frühen Morgen, sinken dann plötzlich und erreichen ihren tiefsten Stand am Abend; auch sie steigen am Mittag oder Xach- mittag ein- bis zweimal unbeträchtlich empor (Millardet's sekundäre Maxima und Minima) ^), Avas den ähnlichen Erhebungen der Wachsthums- kurven entspricht, die ich als Temperaturwirkungen nachgewiesen habe, was die sekundären Maxima und Minima der Spannungskurve Avahrschein- lich auch sein werden, wenigstens stimmen Millardet's Temperaturangaben mit dieser Annahme sehr wohl überein. Dass die tägliche Periode, welche sich in der Gewebespannung, vom Abend bis zum Morgen und im Sinken derselben bis zum Abend ausspricht, gleich der entsprechenden der Zuwachse eine Funktion des Lichts ist, folgt schon aus dem Umstand, dass ihre beiden Wendepunkte, das Maximum und Minimum mit dem Eintreten und Schwinden der Tageshelligkeit zu- sannnenfallen, noch mehr aber aus ihrem Verschwinden in anhaltender Dunkelheit, wie bereits Kraus (a. a. O. p. 125) bewiesen hat. Die Uebereiustimmung der Kurven der Gewebespannung und des Wachsthums geht aber noch weiter; die oben erwähnten stossweisen Aeuder- ungen des Wachsthums in kurzen Zeiträumen, welche ein beständiges Auf- und Abschwanken der Wachsthumskurve veranlassen, linden ihr Analogon auch im Verhalten der Gewebespannung; schon Kraus fand (a. a. 0. p. 125), dass die letztere im Finstern mehr oder weniger regelmässige Osciilationen in sehr kurzen (etwa zweistündigen) Zeitintervallen erkennen lässt; vermöge des Zusammenhangs der Gewebespannung mit den periodi- schen Blattbewegungen spricht sich dies auch in den fortwährenden Stell- ungsänderungen der beweglichen Blätter aus, die sowohl unter dem Ein- fluss des Lichts^) als auch nachher längere Zeit im Finstern so rasch statt- finden, dass sie selbst von Viertel- zu Viertelstunde notirt werden können. Grade diese beständigen Schwankungen der Gewebespannung waren es, die mich zuerst auf den Gedanken brachten, Mittel zur Bestimmung der Zuwachse in sehr kurzen Zeiträumen aufzusuchen, indem ich die Ver- muthung hegte, dass den Schwankungen der Gewebespannuug auch überall solche des Wachsthums entsprechen . würden, eine Vermuthung, die sich, wie man sieht, in ganz überraschender Weise bestätigt hat. 1) Wenn das grosse Maximum und das kleinste Minimum von Millardet's Spannungskurven nicht bis auf die Stunde mit denen unserer Zuwachskurven koin- cidiren, so ist zu bemerken, dass auch die letzteren unter sich nicht immer in dieser Hinsicht übereinstimmen, was nicht allein von der Tageslänge abhängt, sondern auch von der Stellung der Pflanze im Zimmer, der Lage der Fenster und anderen Neben- umständen. ä) Miliard et a. a. 0. Planche II, III, IV und Sachs, Flora 1863, p. 468. Uebor eleu Einfluss der Liiftteniiioiatur uud des Tageslichts etc. 749 Die Gewebespannuug wird durch ungleiche Wachsthumsgeschwhidig- keit uud durch ungleiche physikalische und physiologische Eigenschaften der verschiedenen Gevvebeschichten eines Organs hervorgerufen, anderseits wird auch die Mechanik des Wachsthums durch die bereits hervorgerufene Gewebespannung noth wendig mit bedingt; es ist daher zu erwarten, dass Er- scheinungen der Spannungsänderungen auch gewöhnlich oder immer auf Aender- ungen des Wachsthums und umgekehrt hindeuten, dass äussere Agentien, wie Wärme, Licht und Feuchtigkeit der Umgebung, auf Wachsthum und Gewebespannung gleichsinnig und gleichzeitig einwirken werden. Die ge- naue Erforschung dieser Verhältnisse aber hat nicht nur insofern Werth, als sie den Schlüssel zur Erklärung mancher spezieller Lebenserscheinungen der Pflanzen auffinden lehrt, sondern noch mehr insofern, als dadurch die Grundlagen einer mechanischen Theorie des Wachsthums, dieser hervor- ragendsten und allgemeinsten Lebenserscheinung, gewonnen werden. V. Litteratur. Die ziemlich ausgedehnte und in mancher Beziehung reichhaltige Litteratur vmseres Gegenstandes ist insofern eiuigermassen unerfreulich, als bisher kein Beobachter die hier einschlägigen Fragen sich selbst klar ge- macht hat; obwohl man stillschweigend oder ausdrücklich anerkannte, dass das Wachsthum von verschiedenen Bedingungen abhängt, beobachtete man doch immer unter Umständen, wo sämmtliche Wachsthumsbedingungen gleich- zeitig grossen Schwankungen unterlagen, so dass es unmöglich war, zu ent- scheiden, ob und inwieweit die beobachteten Schwankungen des Wachs- thums den Veränderungen der Temperatur, des Lichts, der Feuchtigkeit oder inneren Ursachen zuzuschreiben seien ; von diesem Vorwurf sind selbst die so sorgfältig interpretirten Beobachtungen Harting's imd die müh- samen Messungen Caspary's nicht frei zu sprechen. Offenbar muss die Erforschung einer Erscheinung, die von u Bedingungen abhängt, davon ausgehen, womöglich )i, — 1 dieser Bedingungen konstant zu machen und nur die eine, deren Effekt geprüft werden soll, variiren zu lassen, uud offen- bar muss nach und nach jede der n Bedingungen in einer besonderen Beobachtungsreihe als variable auftreten, während sie in den anderen konstant bleibt. Dieses allein zum Ziel führende Verfahren, welches ich zuerst bei meinen Beobachtungen über die Keimungstemperaturen einschlugt), wa:: schon von selbst dadurch ausgeschlossen, dass man die Pflanzen im Freien, oder im Gewächshause oder in einem gewöhnlichen Wohnzimmer beobachtete, wo Temperatur, Licht und Feuchtigkeit mannigfach kombinirten Schwank- ungen unterliegen. Je nachdem zufällig die eine oder die andere der Wachs- 1) Sachs, Physiol. Unters, über die Abhängigkeit der Iveimimg voa der Tem- peratur in Pringsh. Jahrb. für wiss. ßotan. 1860, Bd. II, p. 338. 750 Ueber deu Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. thumsbeilingungen alle anderen überwog, konnte man bald der einen, bald der anderen eine ganz besondere Bedeutung für das Wachsthum und seine tägliche Periode zuschreiben, wenn man nicht beachtete, dass in einem anderen Falle wieder eine andere Ursache prävaliren könne., So enthält denn die Litteratur, in dem Zustande, wie ich sie vorfinde, nicht eine Keihe feststehender wissenschaftlicher Sätze, auf denen sich weiter bauen liesse, sondern vielmehr ein massenhaft angehäuftes Rohmaterial von Beobachtungen, welche erst kritisirt und gedeutet werden müssen, um Resul- tate zu ergeben. Dies hier bis in's Einzelne durchzuführen wäre indessen unzweckmässig und unnöthig, da man mit demselben Aufwand an Zeit und Mühe neue Beobachtungen nach dem richtigen Prinzip anstellen kann. Wenn ich im Folgenden eine gedrängte Uebersicht der Litteratur gebe, so geschieht es zum Theil, um zu zeigen, dass ich die Bemühungen meiner Vorgänger sorgfältig geprüft habe, vorwiegend aber möchte ich darthun, dass die verschiedenen Angaben derselben einander nur scheinbar wider- sprechen, und dass man, von den unter I entwickelten Gesichtspunkten aus- gehend und auf Grund der unter IV gewonnenen Resultate, den Beobacht- ungen mehrfach andere Deutungen geben kann und muss , als es durch die Beobachter selbst geschehen ist. Ich werde zunächst jedoch nur die- jenigen Arbeiten berücksichtigen, welche neben den Messungen an Pflanzen noch die Temperatur und andere Bedingungen berücksichtigen, die anderen, die selbst dieser geringen Anforderung nicht entspreclien, mögen am Schlüsse kurz genannt w'erden. Wie schon oben erwähnt, haben es die Beobachter versäumt, ihre Zahlenreihen graphisch darzustellen; ich habe dies, um ein klares Bild ihrer Angaben zu gewinnen, nachgeholt, aus tausenden von Zahlen die Kurven der Zuwachse und Temperaturen, zuweilen auch die der Luftfeuchtig- keit verzeichnet ; meine Kritik stützt sich vorwiegend auf den Verlauf dieser Kurven. Christoph Jakob Trew (1727)^) dürfte wohl der Erste gewesen sein, der es unternahm, die Längenzuwachse in gleichen Zeiten mit den Temperaturen der Luft, dem Zustand des Wetters, besonders der Beleucht- ung und der Barometerstände zu vergleichen ; er wurde zu seinen Beobacht- ungen, wie die Mehrzahl seiner Nachfolger, durch die Entwickelung eines Blüthenstammes von Agave americana veranlasst, den er täglich leider nur einmal mass, obgleich er die Temperaturen und sonstigen Umstände täglich dreimal verzeichnete (5 Uhr Morgens, 12 Mittag, 9 Abend). So geben also seine Beobachtungen keine Auskunft über den Gang des Wachsthums inner- halb eines Tages, wohl aber über den Verlauf desselben im Grossen und Ganzen vom 9. Mai bis 19 Juni. Trew überlässt es dem Leser, aus 1) Chr. J. Trew in Fränkische Acta erudit.i et curiosfi 1727, p. 381. Ueber den EiiiHuss der Luftfeuiperatur uiul des Tageslichts etc. 751 seinen Tabellen Eos^ultate zu gewinnen und Caspar y (Flora 1856. p. 163) behauptet, „es lasse sich aus ihnen nicht einmal ein Parallelismus zwischen Wachsthum und Wärme erkennen"; das würde nun an und für sich nur beweisen, dass andere Ursachen neben der Temperatur vorwalteten, die Kurvenzeichnung aber zeigt, dass Caspary's Folgerung unrichtig ist, denn die Kurve der täglichen Zuwachse steigt und fällt neunmal gleichzeitig mit dem Steigen und Fallen der Temperaturkurve, wenn auch die kleineren Zacken beider Kurven mehrfach nicht übereinstinniien; auch die zweitägigen Zuwachse zeigen eine ähnliche Abhängigkeit von der Temperatur in vier Perioden und es ist daher gewiss, dass in diesem Falle der Verlauf des Wachs- thums, durch die Temperaturschwankungen ganz vorwiegend bestimmt wurde, dass die anderen Wachsthumsursachen davon überwogen wurden. Nach den von T r e w gemachten Temperaturangaben ^) lässt sich zwar die Form der Temperaturkurve bestimmen, nicht aber die absolute Höhe der einzelnen Temperaturen nach unseren jetzigen Thermometern beurtheilen ; doch ist es Avahrscheinlich, dass die Schwankungen, in Graden noch Celsius oder Reaumur ausgedrückt, sich als sehr beträchtlich herausstellen würden, und daraus erklnrt sich leicht, dass die Wachsthumskurve ziemlich genau in ihren grossen Schwingungen folgt, obgleich alle anderen Bedingungen ebenfalls sehr variabel waren; ebenso dürfte es der Grösse der Temperaturschwank- ungen zuzuschreiben sein, dass selbst die grosse Periode des Wachsthums nur undeutlich zu erkennen ist. Viel jünger, als die Beobachtungen unseres Landsmannes Trew, sind die des Franzosen Ventenat, nämlich von 1793; mir war es unmöglich das Original 2) zu vergleichen; Caspary, der es offenbar vor sich hatte, sagt (Flora 1856, p. 161): „Meyen giebt an, dass schon Ventenat 1793 am Blüthenschaft von Fourcroya gigantea beobachtet habe, dass er bei Tage schneller wachse als des Nachts. Dies ist ein Irrthum. Ventenat hat nach der 1. c. mitgetheilten Beobachtungstafel den Schaft nur alle 24, 48 oder 72 Stunden gemessen, woraus sich die Angabe Meyen's nicht folgern lässt; auch erwähnt Ventenat 1. c. das von Meyen angegebene Resultat sonst nicht, leitet überhaupt aus seinen Messungen des Schaftes, mit denen er Thermometerbeobachtungen verbunden hatte, kein Resultat ab." 1) Trew benutzte ein Thermometrum florentinum, an welchem der Stand ober- und unterhalb eines ,j)unctum teinperati" in positiven und negativen Werthen nach Zollen und Linien abgelesen wurde; wo dieser Punkt mittlerer Wärme lag, ist nicht zu bestimmen, für unseren Zweck aber auch gleichgültig, da es nur auf die Schwan- kungen der Temperatur, nicht auf ihre absoluten Werthe ankommt; zur Vergleichung mit der Wachsthumskurve berechnete ich die täglichen Mittel aus Trew's Angaben. — Ueber das Thermometrum florentinum vergl. auch Gehler's physik. Wörterbuch IX, p. 857. 2) Bullet, soc. philom. 1795, I, p. 65. 752 Uelier den Einfluss der .Lufttemj^eratur und des Tageslichts etc. Die ersten Beobachtvingen über die täglichen Schwankungen des Wachs- thums sind demnach die von Meyer 1827 und Mulder 1829. Ernst Meyer^) Hess im September 1827 den Blüthenschaft von Amaryllis Belladonna, der sich sehr rasch verlängert, Morgens um 6 Uhr, Mittags um 1 2 Uhr, Abends 6 Uhr messen und zugleich den Thermoraeter- stand in dem Gewächshaus, worin die Pflanze stand, beobachten. „Es er- giebt sich, sagt er, dass die Pflanze von 6 Uhr Morgesn bis 6 Uhr Abends, aber bei erhöhter Einwirkung von Licht und Wärme, fast noch einmal so rasch wuchs, als von Abends 6 Uhr bis Morgens 6 Uhr. Der Einfluss der Wärme auf das schnellere Waehsthum am Tage scheint sich daraus zu ergeben, dass die Zunahme bei geringerer Wärme geringer Avar, bei wiederum vermehrter Wärme beträchtlicher." Fast ebenso naiv, wie das Unternehmen, dergleichen beobachten zu lassen, ist die Bemerkung: „Welcher Antheil aber der Ein- wirkung des Lichts gebühre, liess sich nicht ausraitteln, weil eine Entzieh- ung desselben nicht nur die Wärme vermindert, sondern auch der Gesund- heit der Pflanze geschadet und mithin den ganzen Versuch unsicher gemacht haben würde." — Dass trotz des Wechsels von Tageslicht und Nacht- dunkelheit die Temperatur doch den Ausschlag gab, und eine Verminderung des Wachsthums nicht einmal am Vormittag aufkommen liess, ist leicht er- klärlich, wenn man in den Tabellen sieht, dass die Temperatur Moi'gens zwischen 9 und 14^ R., Mittags zwischen 12 vmd 22 ^ Abends zwischen 14 — 18^ stand, dass die Schwankung vom Morgen bis Mittag meist 8—9" R. betrug. Ausführlicher aber nicht viel besser sind E. Meyer 's Beobachtungen im März 1829 an 12 Keimpflanzen von Weizen und Gerste, die er in Töpfen im Wohnzimmer kultivirte. Die Temperatur des Zimmers, neben den Pflan- zen, am Fenter gemessen, sank Morgens niemals unter 13° R., stieg aber durch Heizung des Ofens schon um 8 Uhr früh auf 14 — 16° R., war von 10 Uhr früh bis 6 Uhr Abends 16 — 17,5° R. (oder mehr), um bis 10 Uhr Abend bis auf ca. 14,7 oder 15,7 zu sinken. „Das Licht wirkte durch die grossen Fensterscheiben fast eben so stark auf die eingeschlossenen Pflanzen, als ob sie im Freien gestanden hätten." Die Erde wurde massig feucht gehalten ; gemessen wurde in zweistündigen Intervallen von 8 LThr früh bis Abends 1) E. Meyer, ,,Beob. über Pflanzenwachsthum in Bezug auf die versch. Tages- zeiten" in den Verhandl. des Vereins zur Beförd. des Gartenbaues in den k. preuss. Staaten. Berhn, Bd. V. 1829, p. 110. — Caspar y nennt diese Arbeit (Flora 1856, p. 1G2) die spätere der beiden von Meyer und giebt den Jahrgang 1837 der gen. Zeitschr. dafür an, obgleich Bd. V, p. 110 richtig cit. ist; es fällt dies umsomehr auf als Meyer selbst in seiner anderen Arbeit gleich Eingangs auf diese Beobachtungen an Amaryllis hinweist. 2) E. Meyer, „Ueber das periodische täghche Waehsthum einiger Getreide- arten" : Linnaea 1829, p. 98. Ueher den PZiufluss der Luittenipcratur iiiul des Tageslichts etc. 753 U> Uhr, mit dem Zollstab von der Oberfläche der Erde bis zur Spitze des jedesmal jüugsten , sich entwickelnden Blattes, so dass also in der Zahlen- reihe Messungen verschiedener Blätter in einander verwebt sind^). Die Ta- bellirung der Beobachtungen ist wenig übersichtlich und nur mit grossem Zeitverlust gelingt es, sich selbst ein Urtheil über diese zu bilden, da der Verfasser in der Originaltabelle nicht einmal die Zuwachse, sondern nur die Längen der Pflanzen in Duodecimalmaass angiebt, aus denen man jene erst berechnen muss. Meyer selbst sagt p. 108: „Durchgängig finden wir das Wachsthum von 8 Uhr Vormittags bis 8 Uhr Nachmittags grösser, als in der anderen, nächtlichen Hälfte des Tages. Durchgängig finden wir es gleich- falls grösser in den 6 Stunden von 8 Uhr Vormittags bis 2 Uhr Nachmit- tags, als in den 6 folgenden Stunden. Bei jeder Pflanze bemerken wir zwei Beschleunigungen und zAvei Verminderungen des täglichen Wachsthums; die erste Beschleuöiguug fast bei allen Pflanzen zwischen 8 und 10 Uhr Vor- mittags, die zweite von längerer Dauer zwischen 12 und 4 Uhr Nachmittag." Die weiteren Interpretation s versuche Meyer' s sind unklar und zeugen von dem geringen Geschick für derartige Dinge, das am Anfang dieses Jahr- hunderts bei den Botanikern leider so häufig Avar. Ich habe nach seinen Haupttabellen die Temperatur- und Wachsthumskurven für die Pflanzen a, h und u konstruirt, und finde, dass beide Kurven in ihren Hauptschwing- ungen gleichsinnig verlaufen, nur ist das Steigen und Fallen der Temperatur- kurve vom Morgen über Mittag bis zum Abend und frühen Morgen ein ziem- lich ruhiges, während die Kurve der Zuwachse am Tage zwei bis drei tiefe Zacken darbietet; auf die plötzliche Erhebung der Zuwachse bis 10 oder 12 Uhr Vormittag, folgt eine Verminderung, die ich, da sie in die Zeit der höchsten Temperatur fällt, für eine Wirkung des Lichts halte; diese wird durch die dauernd höhere Temperatur jedoch zum Theil überwogen, was sich in einer bald grösseren, bald geringeren, bald früher, bald später am Nach- mittag eintretenden Erhebung der Zuwachskurve ausspricht. Im Ganzen ist also eine gewisse Aehnlichkeit im Gang der Wachsthumskurven mit dem auf unseren Tafeln V, VI, VII wohl vorhanden, aber offenbar durch Nebenein- flüsse und durch die in der Messungsweise liegenden Ungenauigkeiten viel- fach entstellt. Meyer scheint nicht daran gedacht zu haben, dass das Licht am Tage der das Wachsthum beschleunigenden Wirkung der Temperaturer- höhung entgegenwirkt, eine Thatsache, die man längst vorher aus den Unter- suchungen Bonnet's und anderer hätte folgern können; ja Meyer scheint das Tageslicht für einen den Längenzuwachs geradezu beschleunigenden Fak- tor gehalten zu haben, wie ich aus dem Text p. 111 schliessen möchte. 1) Es wäre allerdings möglich, dass die Zuwachse konsekutiver Blätter ähn- lich in einander greifen, wie die der Internodien eines »Stengels (s. unter I), worüber indes noch nichts bekannt ist. 754 Ueber den Eiufluss der Liifttempeiatur und des Tageslichts etc. Interessanter, und an wissenschaftlicher Ausbeute reicher sind die Be- obachtungen Mu 1 d e r ' s über das W a c h s t h u m des Blattes von Urania speciosa^) (1829). Am 9. Juni wurde die Spitze des zur Be- obachtung bestimmten Blattes über der es verhüllenden Scheide sichtbar; der Stand dieser Spitze Avurde an dem nicht mehr wachsenden Stiel des nächst benachbarten Blattes durch einen Strich bezeichnet und von diesem aus immer gemessen; dies geschah vom 12. Juni bis 25. Juni Abends, dann entfaltete sich die Blattspreite am folgenden Tag, auch kam jetzt der Blattstiel zum Vorschein. — Die Beobachtungen wurden meist von 5 Uhr Morgens bis 12 Uhr Nachts in ein- bis zweistündigen Intervallen gemacht; sie umfassen ausser den Zuwachsen auch die Lufttemperatur und den Zustand des Him- mels (Helligkeit, Bewölkung, Regen). Aehnlich wäe Meyer hat auch Mul- der seine sehr zahlreichen und anstrengenden Beobachtungen in einer so wenig übersichtlichen Weise mitgetheilt, dass es viel Zeit und Mühe fordert, sie in eine der Beurtheilung günstige Form zu bringen ; ich habe die drei Tabellen 1. c. p. 254, 257 und die der Tageszuwachse in eine Tabelle zu- sammengestellt und nach dieser die Zuwachse und Temperaturkurve ent- worfen ; beide Kurven zeigen einen verhältnissmässig ruhigen Verlauf, täg- lich einmal auf- und absteigend (nur am 16., 17., 24. Juni ist die Zuwachs- kurve zackig) ; merkwürdig ist aber, dass sie immerfort gegensinnig verlaufen, d. h. während die Temperaturkurve Vormittag steigt, fällt die Zuwachskurve, während diese vom Mittag bis Morgen steigt, fällt jene; die Maxima der Temperatur am Mittag fallen über die JNIinima der Zuwachse, die Minima der Temperatur am frühen Morgen beinahe über die Maxima der Zuwachse. Es zeigt dies ohne Weiteres, dass die Schwankungen des Wachsthums in diesem Falle nicht oder nicht unmittelbar von der Temperatur abhängen. Mulder selbst fasst seine Resultate folgendermassen zusammen: „Man findet, dass ^Mittags ein Stillstand des AYachsthuras eintritt, der immer mit 11 Uhr begann und meist bis 1 Uhr, bisweilen auch bis 4 Uhr dauerte. Das Wachs- thum war im ersten Falle von 1 — 4 Uhr immer gering, meist 1 Strich (niederl.) in 3 Stunden. Die Temperatur war zur Zeit des Stillstandes (11 — 1 Uhr) zwischen 7 1 — 88° F., meist über 80*^ ; der Himmel hell oder wenig bewölkt mit Sonnenschein, auch einmal trüb. Bei dem sehr geringen Wachsthum von 1 — 4 Uhr war die Temperatur 70 — 88", meist über 80*^ F. Beachtung ver- dient auch, dass dieses Wachsthum immer bei sinkender Temperatur eintrat, während der Stillstand bei steigender stattfand (das Letzte ist nach der Ta- belle nicht immer zutreffend und unwesentlich). — Es ist aber auch ein Tag, wo auch am Mittag pro Stunde 1 selbst 3 Strich (niederl.) zuwachsen. Der 1) Mulder in Bijdragen tot de natimrkimdige Wetenschappen vorzamelt door Ran Hall, Vrolik en Mulder. Amsterdam 1829, IV, p. 251. l'ebor den Eiutluss der Luftteiiiporatur und des Tageslichts etc. 755 Unterschied in den äusseren Verhältnissen^) an diesem Tage (17. Juni) be- -tand darin, dass die Luft schon seit ]Morgens trüb und feucht (betrocken en dick) war, während kein Sonnenschein wahrgenommen wurde; das Thermo- meter spielte von 11 — 4 Uhr zwischen 70 — 72*^ F.; — auch war das von 8 — 11 Uhr (Vormittag) besonders stark (9 Strich in 3 St.) — der Zustand dieses Tags schien mit einem nächtlichen übereinzukommen. Ob auch innere, in der Pflanze selbst gelegene Ursachen mitgewirkt haben , lässt sich nicht beweisen, doch ist es nicht wahrscheinlich ; in der Nacht, die auf diesen Tag folgte, war das Wachsthum nicht stark u. s. \\." „Man könnte, fährt Mulder fort, aus den zwei genannten Punkten die Folgerung ableiten, dass bei den höchsten Wärmegraden und Einwirkung des Sonnenlichts kein Wachs- thum in die Länge der Blätter stattfindet." Vergleiche ich nun diese Ergebnisse mit meinen auf Tafel V, VI, VII verzeichneten, so finde ich eine überraschende Uebereinstimmung ; offenbar ist das Steigen der Zuwachskurve bis zum frühen Morgen bei stetig sinken- der Temperatur eine Wirkung der Dunkelheit, die sich von Stunde zu Stunde steigert; ebenso das Sinken der Zuwachse vom frühen Morgen bis Mittag eine Folge der immer zunehmenden Lichtwirkung, welche hier die beschleuni- gende Wirkung der steigenden Temperatur überwiegt; dass das Steigen der Zuwachse schon am Nachmittag wieder eintritt (um bis zum frühen Morgen zu dauern), lässt sich aus der nun abnehmenden Lichtwirkung bei noch immer hoher Temperatur erklären. Bei der von Mal der beobachteten Pflanze mag aber noch ein Umstand mitgewirkt haben, der bei meinen Beobachtungen ganz ausser Betracht kommt; die beträchtliche Verdunstungsfläche, welche die mächtigen Blätter der Urania darstellen , musste mit steigender Temperatur und Lichtintensität am Tage dahin wirken, die ganze Pflanze, also auch das beobachtete wachsende Blatt, wasserärmer zu machen, und dies umsomehr, als um diese Zeit auch die psychrometrische Differenz sich beträchtlich ge- steigert haben mag; es musste demnach der Turgor der Pflanze und zumal des wachsenden Blattes und in Folge dessen die Wachsthumsgeschwindigkeit sich vermindern; so konnte die retardirende Wirkung, welche das Licht auf das Wachsthum direkt ausübt, mit der Verminderung des Turgors zusammen das Wachsthum gradezu auf Null reduziren ; mit abnehmender Lichtintensität nahm am Nachmittag dann auch die Temperatur ab, und in Folge dessen die relative Luftfeuchtigkeit zu, der Turgor begann zu steigen und mit ihm die stündlichen Zu^^chse. Nicht so befriedigend und klar sind die Resultate von Mulder's Be- obachtungen über das Längenwachsthum einer Blüthe von Cactus grandi- 1) Es sei hier bemerkt, dass die nächtlichen Zuwachse bis über sieben Strich erreichen. Sachs, Gresammelte Abhandlungen. II. 48 706 Ueber deu Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. flortts^) (1829); hier stand das Wachsthum Nachts still, oder es war doch sehr gering, dagegen war es Tags, besonders am Mittag, am stärksten. — Die nach seinen Zahlen entworfene Wachsthumskurve zeigt zumal am 22. und 23. Juli einen ungemein unruhigen Gang, sie springt unregelmässig auf und ab; mit Ausnahme des 24. Juli erkennt man jedoch leicht, dass die Zu- wachse mit der Temperatur im Allgemeinen steigen und fallen. Das Ver- halten des Wachsthums ist also, trotzdem dass die Pflanze dem Lichteinfluss ausgesetzt war, grade das entgegengesetzte von dem des Wachsthums des Uraniablattes, und dies erscheint mit Rücksicht auf die Natur der Pflanze erklärlich; die retardirende Wirkung des Tageslichts wurde hier durch die Wirkung der Temperaturerhöhung umsomehr überwogen, als bei der geringen Verdunstungsfläche des Kaktus die Verminderung des Turgors am Tage weg- fiel oder doch unbeträchtlich war ; bei der grossblättrigen Urania wurde das Wachsthum von dem Licht und der Wirkung der Transpiration, bei dem massiven Kaktus wurde es von der Temperatur entscheidend beeinflusst. Zuccarini^) beobachtete 1833 das Wachsthum eines Blüthenstammes von Agave lurida; er wurde vom 4. Mai bis 18. Juni täglich nur einmal gemessen; die täglichen Mitteltemperaturen schwankten in dieser Zeit von 3,4 — 15,2'^ R., das Wetter war sehr veränderlich; dementsprechend schwankt denn auch die Kurve der Tageszuwachse unregelmässig auf und ab, ohne eine deutliche Beziehung zur Temperatur oder auch 'nur die grosse Periode erkennen zu lassen; nimmt man dagegen die dreitägigen Mitteltemperaturen und dreitägigen Zuwachse, so findet man, dass den vier Hebungen und Senk- ungen der Temperaturkurve ebenso viele Hebungen und Senkungen der Zu- wachskurve entsprechen, eine Erscheinung, die bei Kurven aus mehrtägigen Zuwachsen und Mitteltemperaturen gewöhnlich hervortritt und zeigt, dass für grössere Zeiträume gewöhnlich die Temperatur den Gang des Wachsthums entscheidend bestimmt. Das soeben Gesagte findet seine Bestätigung auch, wenn man die von dem Gärtner Dommelaer in Van der Hopp's Gatten an zwei Blüthen- stämmen von Agave americana gemachten, von de Vriese mitgetheilten Beobachtungen ^) graphisch darstellt. Eine der beiden Pflanzen stand während der Beobachtungszeit (vom 31. Mai bis 13. August 1835) in einem Gewächs- hause, die andere in freier Luft. Gemessen wurde täglich zweimal, Morgens und Abends, meist um 7 oder 8 Uhr, die Temperatur aber viermal (8 Uhr früh, 1 Mittag, 7 und 10 Uhr Abend) beobachtet. — De Vriese zieht 1) Mulder in Bijdragen tot de natuurkundige Wetenschappen verzamelt door Van Hall, Vrolik, Mulder lY. 1829, p. 420. -) Zuccarini in Nova Acta Acad. Caes. Leopold. Carol. nat. curios. Vol. XVI. pars IL 1833, p. 673. 3) in der Tijdschrift voor natuurlijke Geschiedenis en Physiologie uitgegev. door Van der Hooven en de Vriese. Amsterdam 1838, p. 51. Ueber den Einlluss der Jjuftttnipevatur uud des Tageslichts etc. 757 au? den Tabellen den Öchluss, das Wachsthuni hänge zumeist von der Tem- peratur der Luft ab; das beinahe beständig schwächere Wachsthuni Nachts stehe in Verbindung mit der niedrigeren Temperatur und der geringereu Feuchtigkeit (tot de mindere opklimming van vocht ; die relative Feuchtig- keit ist aber Nachts gewöhnlich grösser). Viel mehr lässt sich aus den langen Tabellen der unzweckmässig eingerichteten Beobachtungen nicht er- sehen; ich habe die Zuwachse und Mitteltemperaturen für je zwei Tage dar- aus berechnet und auf Koordinaten übertragen ; die Wachsthuraskurven beider Pflanzen gehen mit der der Temperatur in ihren grossen Schwingungen gleich- sinnig, nur zwischen dem 16. und 26. Juli weicht die im Haus stehende Pflanze ab. Von der grossen Periode des Wachsthums ist nur der Anfang und das Ende deutlich zu erkennen ; eine beträchtliche Depression der Tem- peratur von Mitte Juni bis Anfang Juli und eine folgende beträchtliche Hebung bewirkt eine tiefe Senkung und nachherige Hebung der Zuwachs- kurven, durch welche der Verlauf der grossen Periode fast unkenntlich wird. Während die bisher erwähnten Beobachter mit naiver Einfachheit ihre Beobachtungen mittheilen und nur schüchtern Versuche zur Deutung der- selben wagen, tritt uns nun eine Abhandlung Harting's^) (1842) mit dem vollen Bewusstseiu der Wichtigkeit und Schwierigkeit der Aufgabe und so- nach mit ganz anderen Ansprüchen auf Beachtung entgegen, die natürlich auch die Kritik entschiedener herausfordern. Bei der hier nöthigen Kürze niuss ich mich jedoch darauf beschränken, Harting's Arbeit dem ernsten Studium derer, die in dieser Richtung ferner thätig sein wollen, zu empfehlen, da sie in Bezug auf die Diskussion der Resultate den Erwartungen, die man bei dem Namen Harting's hegt, durchaus entspricht; auffallend ist es aber, dass ein Forscher von so bedeutender Begabung sich entschliessen konnte, seine Beobachtungen im Freien zu machen ," mit einer Pflanze (Hu- niulus Lupulus), die sich sehr leicht im Topf kultiviren lässt. So war er genöthigt, neben den Messungen der Zuwachse, um wissenschaftlichen An- forderungen gerecht zu werden, auch zu beobachten, 1. den Regenmesser, 2. das Psychrometer (dessen Angaben ganz überflüssiger Weise in Luftfeuchtig- keit umgerechnet sind), 3. das Barometer, 4. das Wetter, d. h. Helligkeit, Bewölkung des Himmels, 5. Richtung und Kraft des Windes, 6. ein Ther- mometer im Boden, eines in der Luft. Da die Pflanze den grössten Theil des Tages von der Sonne beschienen werden konnte, so haben die Angaben dieser Thermometei> sowohl , als auch die psychrometrischen Differenzen eine nur sehr mittelbare Beziehung zur Pflanze selbst. Wie komplizirt und gar nicht mehr zu beherrschen die so gewonnenen Beobachtungen w^erden, zeigen i) P. Harting Waarnemingen over den groei der Planten en de omsfcan- digheden die darop invloed hebben (Tijdschrift voor natuurlijke geschiedenis^en physiol. iiitgegev. door Van der Hooven en de Vriese. Leiden 1842 T. IX, p. 297). 48* 758 Ueber den Eiufluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. die Tabellen A und B, wo man nicht weniger als 18 Kolumnen von Zahlen und Zeichen übersehen soll, um all' die Beziehungen des Wachsthums zu er- kennen. Dabei muss man die Aufmerksamkeit auf drei Stengel theilen, deren einer schon Mitte Juni kränkelt, während ein zweiter abbrach und nur einer ungestört fortwuchs. Beobachtet wurde um 7 Uhr Morgens, 3 Uhr Nach- mittag, 11 Uhr Abends; es liegt auf der Hand, dass bei dieser Eintheilung des Tases die Wirkung des Lichts unmöglich deutlich hervortreten konnte; die Nacht von 11 Uhr Abend bis 7 Uhr früh gerechnet, kann man allen- falls gelten lassen; die Zeit von 7 Uhr früh bis 3 Uhr aber umfasst allzu- erosse Temperaturschwankungen, ebenso die von 3 Uhr bis 11 Uhr Abends, wo noch dazu die ersten Stunden intensives Tageslicht, die folgenden aber Xachtdunkelheit umfassen. Harting wählte den Hopfen zu seinen Messungen seines besonders raschen Wachsthums wegen , ferner weil bei der Form der Terminalknospe die Messung bis auf 0,5 mm genau gemacht werden kann, endlich weil das frühzeitig im Jahr beginnende und lang dauernde Wachsthum eine mindestens fünf Monate hindurch fortgesetzte Beobachtung erlaubt. ■ — Da bei dem Hopfen immer nur die 2 — 3 unter der Knospe befindlichen Internodien im Wachs- thum begriffen sind, so gelten die beobachteten Zuwachse für diese allein, aber auch für sie zusammengenommen (vergl. oben p. 163). Wer die von Harting selbst gezogenen Schlüsse übersichtlich bei- sammen zu sehen wünscht, findet sie am Ende seiner Abhandlung, noch be- quemer in der botanischen Zeitung 1843 p. 99 — 101; ich glaube jedoch dem Leser verständlicher zu werden, wenn ich das Wichtigste aus der Abhand- lung selbst hervorhebe; p. 310 heisst es: „Wenn wir nun das Wachsthum dieser drei Stengel unter einander vergleichen, dann fallen sogleich die grosse Ungleichheit und die geringe Uebereinstimmung in's Auge, die nicht allein in grösseren Zeitabschnitten, sondern vor Allem in den täglichen ^Messungen wahrgenommen wurden. Nur selten hält das Wachsthum dieser, doch völlig gleichen äusseren Einflüssen unterliegenden Stengel, gleichen Schritt; den einen Tag nimmt der eine, den folgenden der andere stärker an Länge zu, ohne dass hierbei irgend eine feste Regel wahrzunehmen ist." „AYenu man das Wachsthum zu verschiedenen Zeiten des Pflanzeu- lebens vergleicht, so findet man, dass es unabhängig von äusseren Ursachen, eine Zvi- und eine Abnahme des Wachsthumsvermögens giebt, indem die Stengel zu gewissen Zeiten geringer Luftwärme und ohne andere begünsti- gende LTmstände, stärker gewachsen sind als zu einer anderen früheren Zeit; auch geschieht dieses Zunehmen bei allen drei Stengeln nicht in einem glei- chen Verhältniss." Harting hat hier offenbar dieselbe Erscheinung für die Wachsthums- periode eines ganzen Stengels erkannt, die Munter für einzelne Internodien, ich für einzelne Querabschnitte von solchen gefunden, und die ich (unter I) Ueber den Kinfluss der T,iil'tteiiipcratur und des Tageslichts etc. 759 al? o-rosse Periode eines wachseiiden Pflanzentheils bezeichnet habe. Sehr deutlich tritt diese urosse Periode in einer von Harting vorher mitgetheilten Tafel hervor, wo er sagt, der eine Hopfenstengel der am 1. Mai 492 mm hoch war, habe bis Ende August die Länge von 7,263 m erreicht und zwar vertheilen sich die Zuwachse folgeudermassen : es kommen 0,492 m auf den AjDril 2,230 „ „ „ Mai 2,273 „ „ „ Juni 1,767 „ „ „ Juli 0,052 „ „ „ August 1). H artin g's Erklärung dieser Erscheinung halte ich nicht für gelungen. „Die mit der Zeit zunehmende Beschleunigung, sagt er, kann völlig erklärt werden, theils aus der zunehmenden Anzahl und Verbreitung der Wurzeln während des Lebens der Pflanze, wodurch die aufsaugende Oberfläche grösser wird ; theils aus der Vermehrung der Blätter, und folglich der Verdunstung, welche, wenn nicht die einzige, doch die vornehmste Ursache des Saftsteigens ist." Harting verwechselt hier die Wasserströmung im Holzkörper, welche durch die Verdunstung hervorgerufen wird, mit der langsamen Wasserbeweg- ung, die das Wachsthura veranlasst, zwei ursächlich ganz verschiedene Vor- gänge ^j; die durch die Transpiration veranlasste Wasserströmung ist für das Wachsthum unnöthig, wie die Vegetation der submersen Pflanzen und die von Landpflanzen in dampf gesättigtem Räume zeigt, und kann ihm sogar nachtheilig werden, wenn der Ersatz durch die Wurzeln nicht ausreicht und so Verminderung der Turgescenz eintritt. Dieser Irrthum kehrt bei Har- ting mehrfach wieder. „Auf die zunehmende Beschleunigung, fährt er fort, folgt eine ähnliche Abnahme des Wachsthums, welche besonders bemerkbar wird um die Zeit, wo die Blüthenknospen sich zu entwickeln beginnen, ob- gleich sie schon früher anfängt. Mit dem Erscheinen der Blumen vermindert sich das Wachsthum sehr schnell und endlich, wenn die Antheren sich ge- öfinet haben, und der Pollen erscheint, also zur Zeit der Befruchtung, hört alles Wachsthum auf." Harting sieht hierin, wie das Spätere zeigt, eine der Ursachen des Aufhörens des AVachsthums; nicht wahrscheinlich sei es, dass die Wurzeln eine belangreiche Aenderung erleiden, viel eher könne man annehmen , dass eine Veränderung der anatomischen Struktur des Stengels vor und nach dem Erscheinen der Blumeuknospen stattfinde. Dass auch diese Annahme kaum zutreffen dürfte, zeigt z. B. der Kürbis, der Monate lang Blüthen bildet und dabei fort wach st. 1) Man verg]. hiermit noch die Tabellen auf p. 343 der Harting'schen Arbeit, wo die grosse Periode auch für die Blattstiele von Rheum Rhaponticum und palmatum hervortritt. 2) Vergl. darüber mein Handbuch der Exp.-Physiol., p. 196. 760 üeber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. In Betreff der Vertheilung des Wachsthums auf die Tageszeiten hellt er p. 314 hervor, dass (wie Tabelle C ergebe) das gesammte Wachsthum des Sprosses Nr. I im Mai und Juni von 7 Uhr früh bis 3 Uhr Nachmittag am stäi'ksten, von 11 Uhr Abend bis 7 Uhr früh am schwächsten gewesen sei, nämlich 7*^ früh — 3^ Nachm. = 1837,5 mm 3^ Nachm.— ll^i Ab. = 1589,5 „ 11^^ Abend— 71^ früh = 969,0 „ Dies gelte jedoch nicht für die ganze Vegetationszeit; vielmehr finde das stärkste Wachsthum um so später am Tage statt, je länger der Stengel bereits gcAvorden ist und, wie er hinzufügt, einen je längeren Weg der Saft von der Wurzel bis zum Gipfel zurückzulegen habe, wofür irgend ein Grund mir in diesem Falle nicht einleuchten Avill; übrigens hat schon Caspary (1. c. p. 165) mit Recht darauf hingewiesen, dass diese Folgerung Harting's in seinen eigenen Tabellen keine allgemeine Bestätigung findet, die richtige Erklärung dürfte vielmehr darin liegen, dass nach dem 7. Juni die abstei- gende Phase der grossen Periode beginnt. Ganz besondere Sorgfalt hat Harting auf die Beziehung der Tempe- ratur zum Wachsthum verwendet; es lohnt, darüber einigermassen ausführ- lich zu referiren, obgleich ich im Hauptresultat nicht mit ihm einverstanden bin. „Die Wirkung der Luftwärme, heisst es p. 318, übertrifft vorweg alle anderen messbaren Einflüsse"; er erläutert dies durch eine Tabelle (p. 319), Avo in fünftägigen Mitteln die achtstündigen Mitteltemi^eraturen und mittleren Zuwachse des Sprosses Nr. I verzeichnet sind ; man ersieht aus derselben, dass die grössten Zuwachse vom 1. Mai bis 9. Juni in die Zeiträume von 7 Uhr früh bis 3 Uhr Nachmittag fallen, wo auch die Temperatur den höchsten mittleren Stand behauptet ; dass das Wachsthum von 3 Uhr Nach- mittag bis 11 Uhr Abend entsprechend der geringeren iSIitteltemperatur ab- nimmt und dass es von 11 Uhr Abend bis 7 Uhr früh mit dem tiefsten Stande der Temperatur übereinstimmend am geringsten ist. — Indem ich manches Unwesentliche und Unzutrefi^ende des Textes übergehe, versuche ich, in Kürze eine Vorstellung davon zu geben, wie Harting zu seiner be- kannten Formel gelangt, durch Avelche das Wachsthum als Funktion der Temperatur und der grossen Periode ausgedrückt werden soll; ist die Formel auch noch nicht befriedigend, so ist der Versuch, eine solche zu finden, be- achtenswerth. Die Summe des Gesammtwachsthums der drei Hopfenstengel, dividirt durch 3, giebt das mittlere Wachsthum eines derselben, dieses ge- theilt durch die mittlere Temperatur eines Tages, giebt das Wachsthum für je einen Grad , während dieses Tages ; so ist dies dargestellt für ]Mai und Juni auf seiner Tabelle A; diese zeigt, dass bis zum 7. Juni das Wachs- thum für je einen Grad zunimmt; er berechnet, wie gross für den Hopfen diese tägliche Beschleunigung des Wachsthums für einen Grad C. der Uebcr den Eiutluss der Liiftteiniieratur und des Tageslichts etc. 761 Temperatur ist^), nämlich = 0,1-^37 mm. „Setzt man nun, fährt er fort, die brkannte Lufttemperatur eines gcgc4oenen Tages = t^ das Wachsthum derselben Pflanze an demselben Tage = a und verlangt man zu wissen, wieviel das wahrscheinliche Wachsthum A betragen wird an einem Tage, der um (1 Tage von dem ersten entfernt ist und dessen Mitteltemperatur == t' ist, (;'+"'■) so hat man ^i = /' I -j- ''' ^' Bj^vorin r die Grösse darstellt, welche die täg- liche Beschleunigung des Wachsthums vergegenwärtigt, d. h. für unsere Pflanze 0,1337 mm." - „Man weiss z. B., dass am 5. Mai die mittlere Temperatur 15,7^, das Wachsthum der drei Stengel zusanimen • 109 mm d. h. 3H,3 mm für jeden ist, dann wird das wahrscheinliche Wachsthum am 26. Mai (also 21 Tage später) wo die Mitteltemperatur 18,1° ist, betragen (lf+21 X 0,1337) 21 X 0,1337 I X 18,1 = 94,46 mm für jeden Stengel oder 283,38 mm für alle drei zusammen; an diesem Tage aber war das Wachs- thum wirklich 301,5 mm, also 18 mm mehr, was or auf die übrigen Um- stände schiebt, die am 26. günstiger als am 5. Mai waren. Es ist wesentlich, zu wissen, wie der Werth r hier gewonnen ist; die durch die täglichen Mitteltemperaturen dividirten Zuwachse bilden nach Harting eine versteckte arithmetische Reihe; indem er z. B. vom 7. Glied derselben das erste abzieht, bekommt er die 6 fache Differenz der Reihe; z. B. für den Zeitraum 1. bis 6. Mai beträgt das Wachsthum dividirt durch die Temperatur 2,184 mm; — für den Zeitraum 31. Mai bis 3. Juni beträgt es ebenso 5,982 mm ; letzter Werth ist das 7. Glied der Reihe, daher hat man 5,982 — 2,184 0,633 = 0,633, d. h. für jeden Tag = 0,1266. — Die mehr- 6 5 fach \viederholte Berechnung ergiebt nun Werthe für r. welche zwischen 0,0925 bis 0,1854 schwanken, das Mittel aus allen ist 0,1337 mm = r. In seiner Tafel A sind nun die Werthe — (Zuwachs durch die Temp. dividirt), wie sie die Beobachtung ergiebt und die nach der Formel berech- neten Zuwachse neben einandergestellt ; im Allgemeinen stimmen sie ziemlich überein, doch kommen auch nicht selten beträchtliche Abweichungen vor; die berechneten Werthe sind bald zu klein, bald zu gross; am 3. Juni z. B. be- trägt die DiffereiÄ; beider ^/t des direkt beobachteten Werthes, am 15. Juni sogar ^'2 desselben; überhaupt ist die Uebereinstimmung nach dem 7. Juni, wo die absteigende Phase der grossen Kurve eintritt, gering, offenbar, weil 1) Wir könnten dies auch als die tägliche Steigung der grossen Kurve des Wachsthums in der ersten Phase bezeichnen. 7G2 Ueber den Einfluss der Luftteraijeratur und des Tageslichts etc. der absteigende Schenkel der grossen Kurve anders geformt ist als der auf- steigende, nach welch letzterem vorwiegend der Werth von r lier'echnet ist (vergl. jedoch 1. c. p. 329). Weiterhin (p. 330) wirft Harting die Frage auf, ob das Mass der Beschleunigung (r) auch für die ersten und letzten Zeiträume des Wachs- thums gelte; er zeigt, dass dies unmöglich ist, da die Berechnung des An- fanges und Endes des Wachsthums ganz andere Zeiten ergiebt, als die be- obachteten. Wahrscheinlich würden weitere Beobachtungen lehren, dass die Zunahme des Wachsthums nicht so einfach ist, als angenommen werde, und dass auch die Beschleunigung selbst mit raschem Wachsthum zunimmt; jedenfall's müsse man den Werth von r selbst als einen veränderlichen betrachten. Ganz abgesehen von manchen anderen Schwierigkeiten, die sich bei weiterer Verfolgung des von Harting eingeschlagenen Weges finden würden, möchte ich hier nur darauf aufmerksam machen, dass man statt der be- obachteten Temperaturen t, nothwendig die Werthe t — /^ benutzen müsste, wenn man unter /q die niedrigste specifische Wachsthumstemperatur einer Pflanze versteht; bei dem Hopfen liegt diese nur wenig über dem Gefrier- punkt, daher konnte Harting auch ohne Beachtung der damals noch un- bekannten Thatsache, dass die niedrigsten Wachsthumstemperaturen oft hoch über dem Eispunkt liegen, mittels seiner Formel Werthe finden, die von den beobachteten nicht gerade abschreckend verschieden waren. Während Harting die Frage nach der specifischen Nulltemperatur des Wachsthums nicht berührt, legt er sich dagegen die Frage vor, ob die Beschleunigung des Wachsthums immerfort mit der steigenden Temperatur zunehme, oder ob es dafür eine Grenze giebt, also einen Punkt, den ich früher als das Optimum der Temperatur bezeichnet habe. Aus seinen Beobachtungen vom 7. — 11. Juni schliesst er, dass für den Hopfen diese Grenze bei 20*^ C. liege, was gewiss zu niedrig ist. Selbstverständlich müsste bei Aufstellimg einer der Harting'schen ähnlichen Formel auch darauf Rücksicht genommen werden, dass über einen gewissen Punkt hin- aus (über dem Optimum), die Temperaturerhöhung retardirend wirkt. Ge- rade diese Andeutungen zeigen nun, wie äusserst komplizirt die Beziehungen von Wachsthum und Temperatur sind und wie gering bis jetzt die Hoft'- nung ist, diese durch eine mathematische Formel auszudrücken. In Bezug auf die übrigen Umstände, welche das Wachsthum von Harting's Pfianzen mit bestimmten, beschränke ich mich darauf, seine am Schluss mitgetheilten Thesen anzuführen, nämlich : „Die Temperatur der Wurzel übt keinen merklichen Einfluss auf das Wachsthum des Stengels aus." — „Wahrscheinlich ist eine trockene Luft im Allgemeinen für das Wachsthum günstiger als eine sehr feuclite Luft (der oft wiederholte Lieblingsirrthum Harting's, der bereits oben ange- Uel>or den Eintluss tler I.ul'tteniperatur und des Tageslichts etc. 763 deutet wurde). Es scheint jedoch, dass ebensowohl eine sehr trockene als eine sehr feuchte Luft nnchtheilig auf das Wachsthum einwirken." — „Stärkerer Luftdruck scheint im Allgemeinen einen günstigen Einfluss auf das Wachsthum zu äussern" (was ich aus seinen Beobachtungen deini doch nicht folgern möchte), — „Ueber den Einfluss von Wind oder ruhiger Luft lassen sich aus den Beobachtungen keine einigermassen sicheren Schlüsse ziehen." — „Regen, wenn er einigermassen stark ist, verlangsamt immer das Wachsthum des Hopfens" (auch Regen bei gleicher Temperatur wie vor und nachher in trockener Luft?). W. H. de Vriese beobachtete vom 10. Juni bis 1. Septbr. 1847 das Wachsthum eines Blüthenstammes von Agave americana, der sich im Universitätsgarten zu Leyden entwickelte. Die sämmtlichen Messungen von Anfang an sind mitgetheilt in den Annales de l'agriculture et de botanique de Gand 1848, die in meine Hände zu bekommen, ich vergeblich bemüht war; die seitdem 9. August gemachten Beobachtungen an demselben Exem- plar, die das für uns Interessanteste enthalten, sind mit den Schlussfolger- ungen de Vriese's in dem Xederlandsch kruidkundig Archief (uitgegev. door de Vriese, Dozy en Molkenboor Th. IL 2. Stück 1850) abge- druckt, die ich gleich den oben genannten niederländischen Zeitschriften aus der Königl. Hof- und Staatsbibliothek in München zur Benutzung erhielt. De Vriese hebt zunächst hervor, das Wachsthum sei anfangs stärker als später gewesen, ohne dass man dies äusseren Umständen zuschreiben könne; es ist dies offenbar unsere von ihm unvollständig wahrgenommene grosse Wachsthumsperiode, deren absteigende Phase in der mir vorliegenden Tabelle vom 9. August bis 1. Septbr. sehr deutlich erkennbar ist. — Das Wachsthum vollzog sich anfangs vorwiegend, später ausschliesslich in den Theilen nahe unter dem Gipfel, die unteren Internodien wuchsen später nicht mehr; die stärkste Verlängerung trat vor dem Austreiben der Aeste ein. Vor dem 10. August war das Tageswachsthum meist stärker als das der Nacht ; es sei kein Zweifel , dass dies der höheren Temperatur des Tages zuzuschreiben sei, Wachsthum und Wärme hielten gleichen Schritt; in der Zeit des starken Wachsthums haben die Nachtzuwachse die der Tage nur wenige Male nennenswerth übertroffen, was er (für den 21., 29. und 31. Juli) z. Th. der Temperatur zuschreibt. Bei Caspary (Flora 1856 p. 166), der die zuerst genannte Abhandlung citirt, finde ich noch die Mittheilung: „der Öchaft wächst im Mittel vom 2L Juni bis 8. August zur wärmsten Tageszeit zwischen 12 und 3 Uhr am meisten, gegen Abend nimmt das Wachsthum allmählich ab; von jMorgen gegen Mittag steigt es jedoch nur an einzelnen Tagen gleichmässiger an und erleidet im Mittel eine Verminderung zwischen 9 und 12 Uhr, welche durch individuelle (?) Verdunstuncrsverhältnisse verursacht ist." 764 lieber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. Die mir vorliegende Tabelle vom 9. August bis 1. Septbr. zeigt nuu die merkwürdige Erscheinung, dass das Wachsthum dieses Blüthenstammes an 5 Tagen Vormittags von 6 Uhr früh bis 12 Uhr ^Mittags ganz still stand, an zwölf Tagen trat in derselben Tageszeit sogar eine namhafte Ver- kürzung ein, und nur an zwei Tagen fand Vormittag ein geringer Zuwachs statt. — Den Schlüssel zur Erklärung dieses Verhaltens dürfte die von de Vriese nur nebenbei und zuletzt erwähnte Thatsache liefern, dass die beobachtete Pflanze keine Wurzel besass; „die Aufsaugung von Wasser, sagt er, geschah durch die poröse todte Masse, welche die noch lebenden Theile des Wurzelstocks bedeckte." Der wachsende Stamm nahm noth- wendig die Nahrungsstoff'e aus den dicken fleischigen Blättern, wahrschein- lich aber auch das Wasser aus diesen auf, ähnlich wie die austreibenden Laubblätter einer in der Luft aufgehängten Küchenzwiebel Nahrung und Wasser aus den Zwiebelschalen allein erhalten. Solange der Stamm noch nicht sehr lang und umfangreich war, mochte die Zufuhr aus den Blättern genügen, als er aber immer länger wurde und sogar die Aeste auszuwachsen begannen, konnten die schon zum Theil erschöpften Blätter dem Bedürf- niss des Stammes nicht mehr vollkommen genügen ; das Wassev, welches sie dem Stamme lieferten, reichte wohl hin, soweit es das Wachsthum, die Ausdehnung der Zellen betraf; den Transpirationsverlust am Vormittag zu decken war es unzureichend ; da musste die Turgescenz des wachsenden Stammes abnehmen und dies konnte sich dadurch geltend machen, dass keine wahrnehmbare Verlängerung oder geradzu Verkürzung eintrat. Diese Erklärung gewinnt an Wahrscheinlichkeit, wenn man in der Tabelle be- merkt, dass am 19. August, wo es regnete, und am 22. August, wo der Himmel trüb (betrocken) war, auch ein geringer Zuwachs am Vormittag eintrat. Verminderung des Turgors durch die Verdunstung mochte auch dadurch unterstützt werden, dass das Wasser aus den Blättern bis zum wachsenden Gipfel in der letzten Zeit einen beträchtlich langen W^eg zurück- zulegen hatte; trat am Vormittag bei hellem, trockenem Wetter Verdunst- ung an den Gipfeltheilen ein, so konnte der Ersatz nicht sofort erfolgen. Zu dem Allen kam, dass das Licht an sich auf das Wachsthum des Stammes retardirend einwirkte; solange an dem noch kürzeren Stamm die Wasserzu- fuhr günstiger war, konnte diese durch die beschleunigende Wirkung der Temperatur aufgewogen Averden, nicht mehr aber später, wo der Stamm an Wassermangel litt. — Gegen diese Erklärung erhebt sich nur die eine Schwierigkeit, dass das Wachsthum an den Nachmittagen (12 Mittag bis 6 Abend) immer noch ein ziemlich bedeutendes, wenn auch kleiner als in den' Nächten war; man darf aber vielleicht annehmen, dass die langsam eintretende Erwärmung der Blattmasse dazu beitrug, das Wasser rascher in den Stamm hinaufgelangen zu lassen, während in den Nächten die Sistir- ung der Transj)iration den Stamm vor Wassermangel schützte. Ueber den Einfluss der Luftteniperatuv uud des Tageslichts etc. 765 Die ausführlichste Arbeit, welche bisher erschien, ist die vonCaspary, über die tägliche Periode des Wachsthums des Blattes der Victoria regia und des Pflanzemvachsthunis überhaupt^) (1856). Er wählte dieses Objekt wegen seines raschen Wachsthums, da das Blatt an einem Tage im Maxi- mum um mehr als einen Fuss im Durchmesser zunimmt, und weil seine horizontale, auf dem Wasser flach ausgebreitete Lage die Messung begünstigt; diese günstige Lage tritt allerdings erst spät ein, und da, wie Caspary be- merkt (p. 169), das Wachsthum am Tage der Ausbreitung des Blattes am stärkten ist, in den folgenden Tagen abnimmt, so betreffen seine Messungen nur die letzte Phase der grossen Wachthumsperiode, deren Existenz Cas- parv völlig entgangen ist. Aber gerade in dieser Zeit des Wachsthums ist gewöhnlich der Einfluss äusserer Agentien, wie meine eigenen und andere Beobachtungen zeigen, schwerer zu erkennen als unmittelbar vor, während und nach dem Eintritt des Maximums der grossen Periode und diesem Um- stand ist es wolil vorwiegend zuzuschreiben, dass Caspary's mit eisernem Fleiss und enormer Ausdauer Monate lang Tag und Nacht fortgesetzte stündliche Beobachtungen (1854 und 1855) nicht so reich an brauchbaren Resultaten sind, als sie es unter anderen Umständen sein würden. Da übrigens Caspary's sehr ausgedehnte Arbeit Jedem leicht zu- gänglich ist, so beschränke ich mich darauf, die am Schluss von ihm selbst zusammengestellten Resultate, soweit sie unsere Aufgabe unmittelbar betreffen, anzuführen und der nöthigen Kritik zu unterziehen. Ich beginne mit seinem o. Satz: „das Blatt Avächst Tag und Nacht ohne Unterbrechung fort, jedoch nicht regelmässig. Auf sehr starkes Wachsthum folgt meist geringes und auf geringes oft starkes" ; er fügt hinzu „diese Ungleichheit des Wachs- thums ist bei allen anderen untersuchten Pflanzen auch bemerkt worden" — es ist die oben unter L als stossweise Aenderung des Wachsthums bereits charakterisirte Ei'scheiuung. 4. „Trotz der Unregelmässigkeit lässt sich eine tägliche Periode doch deutlich erkennen. Das Wachsthum ist kurz nach Mittag zwischen 1 2 und 1 Uhr am stärksten, erreicht später am Nachmittag ein Minimum, steigt wieder in der Nacht zu einem zweiten geringeren Höhepunkt kurz nach Mitternacht zwischen 12 und 1 Uhr an, sinkt zu einem zweiten Minimum des INIorgens hinab und steigt dann wieder gegen Mittag. Die Tagesperiode hat also zwei Maxima, ein grosses bei Tag und ein kleines bei Nacht, und zwei Minima, A'on denen das eine auf den Morgen, das andere (das kleine) auf den Nachmittag fällt." — Um dem in meiner Abhandlung ver- folgten Gedankengange treu zu bleiben, lasse ich sogleich Caspary's 11., 12., 13. Satz folgen: 1) Caspary in Flora 1856, p. 113 — 171. 766 lieber den Einfluss der LufttemiJeratur uod des Tageslichts etc. li. „Die tägliche Periode des Lichts hat keinen nachweisbaren Ein- fluss auf die Periode des Wachsthums des Blattes, denn durch künstliche Veränderung der täglichen Periode der Wärme kann es bewirkt werden, dass das Blatt bei Tage zur Mittagszeit, wenn das Licht am stärksten ist, am wenigsten wächst^), und dass das Maximum des Wachsthums auf jede beliebige Stunde der Nacht, zur Zeit gänzlicher Finsterniss fällt. Das Licht bewirkt keine Ausdehnung der Zellen, sondern Stoffwechsel in ihnen." 12. „Das grosse Maximum der Periode des Wachsthums des Blattes, hängt vom Maximum der Periode der Wärme häuptsächlich der des Wassers ab. Durch Heizung kann es bewirkt werden , dass das Blatt zu jeder beliebigen Tages- und Nachtstunde am stärksten wächst. Die Wärme wirkt unmittelbar auf die Ausdehnung der Zellen, nicht mittelbar durch Er- zeugung von Verdunstung." 13. „Die Erhebung des Wachsthums bei Nacht kann jedoch weder aus der Periode der Wärme, noch aus der eines anderen Agens abgeleitet werden und seine Ursache ist im Leben der Pflanze selbst zu suchen." Um mir nun zunächst ein eigenes LTrtheil über die Ergebnisse von Caspary's Beobachtungen zu ermöglichen, habe ich, wenn auch nicht alle, doch die wichtigeren Tabellen seiner Abhandlung auf Koordinaten übertragen. Was zunächst die beliebige Veränderung der Tagesperiode des Wachs- thums durch Heizung des Wassers zu verschiedenen Zeiten betrifl"t, so kann ich einen recht strengen Beweis dafür in den Tabellen VIH., IX., X., XI. nicht finden , mehrfach kommt es vor , dass gerade bei höherer Temperatur des Wassers und der Luft das Wachsthum geringer ist und ferner dass einem Fallen der Temperatufkurve ein gleichzeitiges Steigen der Wachsthumskurve und umgekehrt entspricht; die Schwierigkeit, eine so grosse Wassermasse gleich massig zu erwärmen und abzukühlen, mag hier eine, wie scheint, unbeachtete Fehlerquelle sein. Indessen würde ich nach allen sonst bekannten Thatsachen ohnehin nicht zweifeln, dass bei hinreichend starken Temperatur- schwankungen die Wachsthumskurve der Wärmekurve folgt. In sofern bin ich also, trotz Caspary's mangelhaftem Beweise, mit seinem Satze ein- verstanden. Versucht man es nun ferner, die tägliche Periode des AVachsthums aus den stündlichen Beobachtungen in der graphischen Darstellung zu er- kennen, so gelingt es kaum, etwas zu erkennen, was den Angaben in Cas- pary's Satz 4. entspricht; ich finde vielmehr ein äusserst unruhiges Auf- 1) In diesem Satze stecken zwei Fehler; erstens ein logischer, insofern es un- logisch ist, zu sagen, das Licht habe keinen Einfluss auf das Wachsthum, weil ein anderes Agens das Wachsthum beeinflusst, und zweitens enthält der Satz implicite die sehr zweifelhafte Annahme, als ob das Licht das Wachsthum unmittelbar be- günstigen müsse. Ueber den Eiulluss der Lufttemperatur uud des Tageslichts etc. 767 und Abschwajiken der Zuwachskurven, die ich nach seiner Tabelle III. ent- worfen habe; diese unregel massigen Zacken der Kurve zeigen keine oder doch nur gelegentliche Beziehung zum Verlauf der Temperaturkurve. Die im Satz 4. beschriebene Tagesperiode kann ich in Caspary's eigenen Beobacht- ungen also nicht bestätigt finden. Hat man jedoch die Zuwachskurven vor sich, und zieht man von einer der tiefsten Einbuchtungen derselben am Abend eine gerade Linie zu einer der höchsten iVusbuchtungen am Morgen oder Vormittag, und von hier wieder zu einer abendlichen Einbuchtung, so erkennt man, trotz der zwischenliegen- den Zacken, eine einfache Tagesperiode der Art, dass das Wachsthum vom Abend bis zum Vormittag unregelmässig steigt, von da bis zum Abend ebenso sprungweise fällt, also im Ganzen etwas Aehnliches, wie es in unseren Tafeln V., VI., VII. ausgedrückt ist. Ohne "Weiteres aber tritt diese Aehnlichkeit hervor, wenn man Caspary's Tabelle VII. (p. 135) als Kurve verzeichnet; diese zeigt ganz einfache Schwingungen der Art, dass eine höchste Erhebung auf den Mittag, eine tiefste Senkung auf Mitternacht fällt; da es sich hier aber um 6 stündige Mittel handelt, so darf man auf die Stunde des Maxi- mums und Minimums nicht allzuviel Gewicht legen ; bei dreistündigen Mit- teln würden diese Zeiten sich gewiss anders herausstellen, genug, dass wir so eine einfache Wachsthuraskurve bekommen, deren Gang dem der von mir gefundenen weit mehr entspricht, als die Angaben in Satz 4., völlige Ueber- einstimmung ist ja bei den Bedingungen unter denen Caspary beobachtete, ohnehin nicht zu erwarten. Was endlich den Einfluss des Lichts auf die tägliche Periode betrifft, so ist zunächst nochmals auf meine Anmerkung zu Caspary's Satz 11. hingewiesen. Den gerügten logischen Fehler beiseite gesetzt, kann es sich fragen , ob das Licht auf das Wachsthum des Blattes der Viktoria be- schleunigend oder verzögernd einwirkt, da es Blätter giebt, die im Finstern kleiner bleiben , andere die im Finstern wenigstens länger werden als im Licht. Aber auch angenommen, dass ein Blatt in dauernder Finsterniss kleiner bleibt als im Licht, ist doch denkbar, dass es bei dem Wechsel von Tag und Xacht durch das Licht jedesmal retardirt, durch die temporäre Dunkelheit im Wachsthum beschleunigt wird; für letzteres spricht sogar der LTmstand, dass das Wachsthum des Viktoriablattes Nachts wirklich eine, wenn auch höchst uuregelmässige, sprungweise Hebung erkennen lässt , wie Cas- pary (Satz 13) selbj>t angiebt. Wenn ich nach dem Allen in Caspary's Angaben auch keineswegs eine Bestätigung und Stütze meiner eigenen Resultate finden möchte (einer solchen bedürfen sie, wie ich glaube, nicht), so zeigt sich doch, dass seine Resultate durch meine Untersuchungen einer anderen, als der von ihm selbst gegebenen Deutung fähig sind. 768 lieber deu Einfluss der Luftteiuperatur und des Tageslichts etc. Hervorzuheben ist noch, dass Caspary der Luftfeuchtigkeit und der Transpiration keinen Einfluss auf das Wachsthuni des Viktoriablattes zu- schreibt, was unter den obwaltenden Bedingungen wohl gewiss zu erwarten ist; auch der wechselnde Barometerstand habe keine nachweisbare Bedeutung für das Wachsthuni (warum auch?). A. Weiss') wurde im Frühjahr 1864 durch die Entwickelung eines Blüthenschaftes von Agave Jacquininia Schult (A. lurida Jacq.) in Lem- berg veranlasst, Längenmessungen (mittels „eines Zeigerapparates der ein- fachsten Form") zu machen, die er täglich dreimal, 6 LThr Morgens, 12 Uhr Mittags, 11 Abends vornahm; zu denselben Zeiten wurde auch die Tempe- ratur beobachtet, die Luftfeuchtigkeit täglich nur einmal bestimmt. Bezüglich der grossen Periode sagt er: „Entgegen. früheren Angaben 2) war bei unserer Agave die grösste Längenentwickelung des Schaftes durch- aus nicht im Anfang seines Eraporsteigens ; vielmehr war dasselbe während der ersten Wochen ein nur geringes im Verhältniss zu dem raschen Auf- schiessen der letzten Wochen vor der Entfaltung der ersten Blüthen (was übrigens auch de Vriese bereits angiebt); indes mag die erhöhte Tempe- ratur im Mai viel dabei mitgewirkt haben" — das Wesen der grossen Periode hat er demnach nicht erkannt. Von den am Schluss gemachten Betrachtungen führe ich nur folgende an: das Längen wachsthuni des Schaftes sei in erster Linie von der Tempe- ratur abhängig, und steige und falle mit derselben"; dieser Satz stimmt nun aber keineswegs mit der Tabelle überein, und die danach entworfenen Kur- ven zeigen nur sehr lockere Beziehungen zu einander. Weiss sagt freilich (p. 186): „Speziellere Beobachtungen (die aber nirgends mitgetheilt sind) haben gezeigt, dass etwa 3 — 4 Stunden vergehen, bis sich die Einwirkung von raschen Temperaturwechselu zu manifestiren beginnt und dies erkläre es auch, warum oft, z. B. an relativ heissen Vormittagen das Wachsthuni ein geringes war, wenn etwa die vorhergehende Nacht kalt gewesen. Ich finde auch für Letzteres in der Tabelle keine Bestätigung und an sich ist der aufgestellte Satz sicherlich unrichtig^); wie soll man sich vorstellen, dass eine vorübergehende Temperaturschwankung erst 3 — 4 Stunden nachher am Wachsthum bemerklich werde? zu einer Zeit, wo die Pflanze bereits wieder einer anderen Lufttemperatur ausgesetzt ist und diese in sich aufzunehmen beginnt; alle anderen mir bekannten Beobachtungen, die in dieser Beziehung einen Schluss gestatten, zeigen nichts Derartiges, und Weiss widerlegt sich 1) Weiss in Karsten's botanischen Untersuchungen Heft II, 1866, p. 129. "-) Weiss citirt jedoch nur de Yriese und Marti us' Beiträge zur Natur- und Litterargeschichte der Agaven. München 1855. 3) Etwas ganz anderes ist es, zu behaupten, dass rasch vorübergehende Tem- peraturschwankungen keinen genau angegebenen Effekt auf das Wachsthum üben, als zu sagen, dass dieser Effekt erst nach 3 — 4 Stunden eintrete. IJclier den Eiiiliuss der J^uftteniperatur und des Tageslichts etc. 769 selbst, wenn er am Sclilusse sagt, das Läugenwachsthuni sei in den Nacb- niittagsstunden (12 Mittag bis 10 Abends) am kleinsten, steige im Laufe der Nacbt (10 Abends bis 6 früb) und sei in den Morgenstunden am grössten, am Scbluss werden indessen 6 mehrtägige Perioden des Wacbs- tbums unterscbieden, wo dasselbe Nachts, dann Nachmittags, dann am Mor- gen, dann wieder Nachts, Morgens, Nachts vorwiegend war, denn dann müsste nach seiner Temjieraturtabelle der Verlauf des Wachstbums ein wesent- lich anderer sein. Von besonderem Interesse ist es, in der Tabelle von Weiss eine ähn- liche Erscheinung, wie die bereits von de Vriese beobachtete, wiederzu- finden, den Stillstand des Wachsthums am Vormittag; Weiss hebt aus- drücklich hervor, dass dies nur am Vormittag stattfand, in diesem Fall ist mir seine Tabelle unverständlich, da ich dort das betreffende Zeichen (ein Strich — ) auch am Nachmittag finde. Die Ursache findet er in den vorher- gehenden kalten Nächten ^), was ich gelten lasse, jedoch nicht aus dem von ihm angegebenen Grunde, dass die Temperaturwirkung immer erst 3 — 4 Stunden später auftritt, sondern weil ich glaube, dass die nächtliche Abkühl- ung des Bodens die Wurzeln unthätig machte, den Wasserzufluss in den wachsenden Stamm hinderte und so das Wachsthum unmöglich machte ; da- zu kam noch die retardirende Einwirkung des Lichts am Vormittag ; nach Mittag konnte der neuerdings erwärmte Boden die Wurzeln zu neuer Wasser- aufnahme befähigen und zugleich wurde die retardirende Lichtwirkung durch die höhere ]Mitteltemperatur des Nachmittags überwogen^). Die übrigen Folgerungen können wir übergehen, da sie Beziehungen äusserer Agentien zum Wachsthum nicht sicherstellen. Die neueste hier zu berücksichtigende Arbeit ist endlich die von Rau- wenhoff^) (1867), der 1860 den Blüthenstamm von Dasylirium acrotrichum, 1866 vom Juni bis Oktober Bryonia dioica, Wisteria chinensis, Vitis orien- talis, Cucurbita Pepo, täglich dreimal, 6 Uhr Morgens, 12 Mittag, 6 Abends beobachtete, und zwar im Freien mit gleichzeitiger Notirung der Temperatur und des Wetters. — R au wen hoff vergleicht zunächst die Gesammtzu- wachse des Tags und der Nacht und findet folgende Zahlen: Es betrug in Prozenten des Gesammtwachsthunis ausgedrückt 1) Erst hierbei erfährt man, dass die Temperatur in den Nächten nicht selten auf 5° R. hinabsank; die tiefste in der Tabelle verzeichnete Temp. ist aber 8°; die angegebenen Temperaturen um 6 Uhr früh scheinen also nicht die Minima zu sein. -1 Weiss giebt nur die an den gen. Zeitpunkten beobachteten Temperaturen: zur Beurtheilung des Wachsthums muss man- aber die Mittel daraus nehmen, die an sich freilich bei den grossen Zeiträumen ziemlich unsicher sind. 3) Waarnemingen over den groei van den plantenstengel by dag en by nacht .(Verslagen en mededeelingen der Koninkl. Akad. van wetenschappen , AfdeeUng, Natuurkunde 2. Recks Deel IL Amsterdam 1867. 770 lieber den Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. das "Wachsthuin bei Tags Xaclits Bryonia 59,00/0 41,00/0 Wisteria 57,80/o 42,2 Vitis 55,1 44,9 Cucurbita A 56,7 43,3 Cucurbita B 57,2 42,8 Dasylirium 55,S 44,7 Die Uebereinstimmung dieser Zahlen ist in der That auffallend und unerwartet bei so verschiedenen Pflanzen. Vergleicht mau jedoch kürzere Zeiträume, so finden sich solche, wo das nächtliche Wachsthum überwiegend war; Rauwenhoff lässt zwar die Ursache dahingestellt sein, die Betrachtung seiner Temperatur- und Wetter- tabelle aber zeigt deutlich genug, dass in diesen Zeiträumen, die Nacht- temperatur nur wenige Grade Fahrenheit unter der Tagestemperatur lag (oder selbst höher war); dies genügte also, den das Wachsthum beschleuni- genden Einfluss der Nachtdunkelheit (den R. übersieht) zur Geltung kommen zu lassen. Das Wachsthum am Vormittag (6 Morgens bis 12 ^Mittag) ist geringer als das Nachmittags (12 Mittag bis 6 Abends) und zwar in dem Verhältniss bei Bryonia von 1 : 0,86 Wisteria 5! -*- : 0,71 Vitis 5) -'- 0,67 Cucurbita A )> ^ 0,79 Cucurbita B )) ^ • 0,81 Verhältniss kann sich ieci och i Auch dieses Verhältniss kann sich jedoch in verschiedenen Zeit- räumen ändern; so war z. B. bei Cucurbita Anfangs das Wachsthum Vor- mittags stärker, um später Nachmittags zuzunehmen und zwar in folgendem Verhältniss 19. Juni — 1. Juli wie 1,81 1. Juli — 10. Juli „ • 0,77 11. Juli — 15. Juli „ 0,66 18. Juli — 31. Juli „ : 0,86 1. Aug. — 9. Sept. „ 0,77 10. Sept. — 20. Oktbr. „ 0,71 Die Existenz der grossen Wachsthumsperiode für die ganze Vegetations- zeit hat Rauwenhoff richtig erkannt und gut charakterisirt : man finde in seinen Beobachtungen bestätigt, was schon andere gefunden, dass bei jeder Pflanze die Wachsthumsintensität erst zunimmt, dann ein gewisses Maximum erreicht, und (mit grossen Fluktuationen) längere oder kürzere Zeit auf einer gewissen Höhe bleibt, um darauf mehr oder minder schnell bis zum Null- punkt zu fallen. Uel)er deu Eiufluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. 771 „Vergleicht man die Teniperaturangaben mit den Wachsthumsgeschwin- digkeiten, so sieht man in der Regel das Steigen und Fallen der Tempera- tur gepaart gehen mit dem Zu- und Abnehmen der Wachsthumsintensität." Ich habe auch Rau wen hoff s ausserordentlich zahlreiche Angaben graphisch dargestellt und finde, in Uebereinstimnuiug mit seinem Satze, dass die Tem- peratur- und Wachsthumskurven in dem Grade gleichsinnig laufen, als es bei Beobachtungen im Freien überhaupt zu erwarten ist. Zum Schluss nenne ich einfach diejenigen Publikationen, in denen zwar AVachsthumsmessungen mitgetheilt sind, die aber keine oder nur ganz unge- nügende Temperaturangaben, oder Angaben über sonstige Wachsthumsbeding- ungen enthalten; dergleichen Mittheilungen geben Räthsel auf, ohne etwas zur Lösung wissenschaftlicher Aufgaben beizutragen. Seitz, Ueber Agave americana (Verhaudl. des Vereins zur Beförd. des Gartenbaues in den preuss. Staaten 1832, p. 57). Graefe, Ueber den Blüthenstamm der Littaea geminifiora (Flora 1843, p. 36). Wallicli's Schreiben an Martins betreffend Messungen am Stamm von Bambusen (Flora 1848, p. 510). Duchartre, Messungen an Blättern von Colocasia antiquorum (Ann. des sciences nat. T. XII, p. 270. — 1859). eil. Martins, Beobachtungen über Dasylirion gracile und Phormium tenax (mit Be- achtung der grossen Periode (Floraison en pleine terre du Dasylirion gracile. Montpellier 1866). Duchartre, Observations sur l'accro. de quelques pl. pendant le jour et pendant la nuit (in Comptes rendus de l'Acad. des sc. 1866, p. 820); ganz unbrauchbar. Würzbuvg, den 18. August 1871. Erklärung der Tafeln. Die Konstruktion und Bedeutung der Kurven wird durch den Text und die zu- gehörigen Tabellen im Allgemeinen hinreichend verständlich sein; es erübrigt nur noch, einige Bezeichnungen zu erklären. Die Temperaturkurven sind überall durch unterbrochene Linien bezeichnet : t" C. und t^ B. bedeutet dabei, dass die Temperatur nach der Celsius'schen , resp. Reaumur'schen Theilung des Thermometers gemessen ist; stt° bedeutet, dass die Kurve nach den sjündhchen Temperaturbeobachtungen am Tage: konstruirt ist. — Die neben der Abscissenlinie links stehende Bezeichnung 10°, 12° u. s. w. bedeutet, dass die Temperaturen in Zehntelgraden oberhalb dieses Grades über der Abscissen- linie verzeichnet sind. Die Kurve der grossen Periode des Wachsthums ist auf Tafel I. für die grüne Pflanze durch eine einfache starke Linie gr., gr., für die etiolirte Pflanze Sachs, Gesammelte Abhandlangen. II. 49 772 Ueber deu Einfluss der Lufttemperatur und des Tageslichts etc. durcli die Doppellinie et, et bezeichnet; auf Tafel II bedeuten die Doppellinien die grossen Zuwaclisperioden. Mit Ausnahme von Taf. I. sind die Kurven der stündlichen, drei- oder mehr- stündigen Zuwachse überall durch starke einfache Linien z bezeichnet ; auf Tafel T, VI, VII bedeutet stz die Kurve der stündlichen, 3 z die der dreistündigen Zuwachse ; die Doppellinien mit der Bezeichnung - — ;^ sind nach den AVerthen der ebenso be- 3 2 zeichneten Kolumnen der betreffenden Tabellen konstruirt; der Ausdruck — -^ be- deutet, dass der dreistündige Zuwachs durch die zugehörige dreistündige Mittel- temperatur weniger 10° dividirt worden ist. XXXI. Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln 1873. (Aus: Arbeiten des botan. Instituts Würzburg. Bd. I, 1874, Heft III, 1873.) Beobach tungsmethoden. § 1. Die Mehrzahl der hier zu beschreibenden Beobachtungen wurde an einer sehr grosssamigen Varietät von Vicia Faba gemacht; ein luft- trockener Same wog im Durchschnitt 2,9 Grammen ; mit Wasser völlig durchtränkt nahezu 6 Grammen. Ich wählte diese Pflanze besonders des- halb, weil die Hauptwurzel ihrer Keimpflanze eine beträchtliche Dicke (1,5 bis 2,5 mm) besitzt und weil die grossen Kotyledonen dem sich bildenden Wurzelsystem eine i'eichliche Quantität von Nahrungsstoffen darbieten. Zur Vergleichung wurden jedoch auch zahlreiche Versuche mit Keimpflanzen von Pisum sativiira, Phaseolus multiflorus, Cucurbita Pepo, Quercus Robur, Poly- gonum Fagopyrum, Lepidium sativum, Zea Mais und Triticum vulgare ge- macht. Zur Entscheidung einzelner Fragen waren mir die sehr dicken und rasch wachsenden Keimwurzelu von Aesculus Hippocastanum von beson- derem Werth; doch konnte ich sie erst im Herbst und leider in nicht ganz genügender Zahl verwenden. Bei der grossen Empfindlichkeit der Wurzeln für die verschiedensten, oft unmerklichen äusseren Einflüsse, bei ihren individuellen Verschiedenheiten und der daraus hervorgehenden Ungleichartigkeit der Versuchsresultate, auf die ich noch mehrfach zurückkomme, ist es nöthig, die Wachsthumserschein- ungen derselben ^n sehr zahlreichen Exemplaren zu beobachten, um das Allgemeingiltige von dem Zufälligen unterscheiden zu können. Dass ich es in dieser Hinsicht an Geduld und Ausdauer nicht habe fehlen lassen, mag man daraus entnehmen, dass im Lauf der Untersuchung nicht weniger als 10 Kilo Samen von Faba, also über .3000 Stück, und etAva 2 Kilo Erbsen durch meine Hände gegangen sind. 49« 774 Ueber das Wachstlium der Haupt- und Nebeuwurzeln. § 2. Die Vorbereitung der Samen zur Beobachtung in den unten zu beschreibenden Apparaten wvu'de dadurch eingeleitet, dass sie zunächst 24 — 30 Stunden lang in Brunnenwasser liegen blieben, welches während dieser Zeit 2 — 3 Mal erneuert wurde; die damit verbundene Waschung hat den Zweck, Fäulniss und Bakterienbildung in der die Samen umgebenden Flüssigkeit zu beseitigen, da diese immer organische Stoffe aus jenen auf- nimmt. Ein längeres Liegen unter Wasser ist unnöthig, da auch die grössten Fabasameu in 24 — 30 Stunden bei 18 — 20 "^ C. mit Wasser völlig durch- tränkt und zum Austreiben der Wurzel selbst in feuchter Luft befähigt sind; es ist sogar schädlich, weil die zum Waschen der Wurzel nöthige Athmung der Kotyledonen unter Wasser beeinträchtigt ist, wie Versuche (s. unten) zeigen. — Noch vor dem Hervortreten der Hauptwurzel wurden die Samen in feuchte Sägspäne gelegt, die vorher jedesmal zwischen den flachen Händen gerieben und zu einem möglichst lockeren Keimlager in grösseren Holzkästen zubereitet waren; diese Vorsicht ist nöthig, um einerseits in dem lockeren Medium recht gerade gewachsene Wurzeln zu bekommen und an- derseits durch die genannte Zubereitung der Sägspäne eine genügende Durchlüftung derselben zu erzielen und Schimmelbildung nicht aufkommen zu lassen. Die grossen Samen, wie die von Faba, Phaseolus, Quercus, Cucurbita, Aesculus, wurden immer einzeln ausgelegt; die von Faba so mit der Mikro- pyle abwärts, dass die austretende Hauptwurzel keine Krümmung zu machen brauchte, um senkrecht hinabzuwachseu ; die anderen legte man horizontal, so dass die Wurzel nach ihrem Austritt einen rechten Winkel mit der Längsachse des Samens machte. Kleine Samen wurden einfach ausgestreut und dann gleich jenen bedeckt. Durch immer wiederholte neue Aussaaten sorgte ich dafür, dass täglich zahlreiche Keimpflanzen in verschiedener Entwickelung vorhanden waren, um jeden neu ausgedachten Versuch sofort in Scene setzen zu können. Bei dem Herausnehmen aus den Sägspänen wurden die Keimpflanzen sofort in reines Brunnenwasser gelegt und sorgfältig gewaschen. Die ge- reinigten Keime dürfen jedoch nicht lange, höchstens einige Stunden im Wasser liegen bleiben, da sonst die Wurzelspitzen sehr leicht erkranken. Ueberhaupt wurde die äusserste Sorgfalt darauf verwendet, dass nur ganz gesunde und kräftig wachsende Keime den A^ersuchen dienten. Besonders ist hervorzuheben, dass Wurzeln, deren Haube zu einer gummiähnlichen oder gelatinösen Masse aufquillt, bald zu wachsen authören und erkranken. § 3. Als Rezipienten, in denen die Entwickelung der Keim- wurzeln w^eiter fortschreiten und der Beobachtung leicht zugänglich sein sollte, habe ich, abgesehen von manchen für bestimmte Zwecke nöthigen Einrichtungen, die ich unten beschreiben werde, folgende verwendet : Uober ^li). Für manche Versuche braucht man Nadeln von 10 — 12 cm Länge, die ich aus platirtem Draht anfertigen lasse. — Sollen die Wurzeln in Wasser wachsen, so werden etwa ^/s des Raumes damit gefüllt, hO dass noch 1 Liter Luft vorhanden ist; die Samen müssen, wenn die Wurzeln gesund bleiben sollen, so angesteckt werden, dass die Kotyledonen sich über dem Wasser in Luft befinden. — Kommt es darauf an, die Wurzeln in feuchter Luft wachsen zu lasse», so wird nur der Boden des Cylinders mit Wasser bedeckt und die Wände befeuchtet. Die Temperatur wird an kleinen, in Vio^ C. getheilten Thermometern, die innerhalb der Cylinder aufgehängt sind (Fig. 50 Ät), beobachtet. Da das Brunnenwasser gewöhnlich eine andere Temperatur hat, als der Beobachtungsraum, und da es bei den folgenden Versuchen überall 776 lieber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln. darauf aukommt, die Keime bei möglichst konstanter Temperatur zu be- obachten, so ist es nöthig, das AVasser einen Tag vor dem Gebrauch des Cylinders in diesen einzufüllen und ihn im Beobachtungsraum stehen zu lassen, so dass bei Beginn des Versuchs die Temperatur des Wassers mit der Umgebung sich genügend ausgeglichen hat. Um eine sehr fühlbare, von den bisherigen Beobachtern gelassene Lücke auszufüllen, nämlich die Entwickelung der Wurzeln in ihrem eigent- lichen Element der Erde, direkt zu beobachten, verwende ich Kästen, von verschiedener Form und Grösse, die darin übereinstimmen, dass sie Seiten- wände von Glas oder dünnen Glimmerplatten besitzen, welche nicht senk- recht, sondern um etwa 10° gegen den Horizont geneigt sind, wie z. B. aus Fig. 50 C ersichtlich wird. Das Gestell des Kastens, in welches die durch- sichtigen Platten leicht eingelassen werden können, besteht aus starkem Zinkblech, ebenso ein Deckel, der mit übergreifendem Rande die obere Oefinung schliesst; der Boden des Kastens, seine metallenen Seiten wände, sowie der Deckel, sind mit zahlreichen kleinen Löchern versehen, um den Luftwechsel in der einzufüllenden Erde zu begünstigen. Je nach Bedürf- niss sind die Kästen wie Fig. 50 C niedriger, die Glaswände 18 cm hoch, 28 cm breit, oder hoch und schmal, die Glaswände 38 cm hoch und 18 cm breit. Ausserdem kann man auch Kästen von quadratischem Quer- schnitt mit vier geneigten Glasscheiben brauchen. — Die Kästen mit Glas- scheiben sind vorwiegend zur Beobachtung des Wachsthums der Neben- wurzeln geeignet und müssen deshalb eine beträchtliche Grösse haben. Um die Abwärtskrümmuug der Hauptwurzeln in Erde zu sehen, genügen viel kleinere Kästen, bei denen die durchsichtigen Wände aus Glimmerplatten bestehen; diese sind auch bei 0,2 mm Dicke noch fest und steif genug, um in Scheiben von 13 — 14 cm im Quadrat verwendet zu werden. Die gelinge Dicke ist aber wünschenswert^, wenn es darauf ankommt, die Form und die Partialzuwachse sich krümmender Wurzeln zu bestimmen, da hier- bei der Maassstab sowohl, wie die auf sehr dünne Glimmerplatten einge- ritzten Kreissysteme an der Aussenseite der durchsichtigen Wand angelegt werden. Die in diese Kästen einzufüllende Erde ist die leichte, schwarze, sehr humose Gartenerde, wie sie für Gewächshauspflanzen verwendet wird. Sie wird vor dem Gebrauche so angefeuchtet, dass sie sich eben noch zwischen den Händen zu einer feinkrümligen Masse zerreiben lässt, dann durch ein Sieb geworfen, dessen OefFnungen 1,5 mm im Quadrat messen, und dann eingefüllt. In diesem Zustand enthält die Erde Wasser genug, um bei einer Versuchsdauer von einigen Tagen ein sehr rasches und kräftiges Wachsthum der Wurzeln zu gestatten ; sie während dieser Zeit zu begiessen, ist überflüssig und würde in vielen Fällen die Beobachtung nur stören. Wenn man nicht etwa ausdrücklich andere Bedingungen wünscht, ist die l'eber das Waclistluun der Tfaupt- uiul Xebonwurzelu. 777 gesiebte Erde nur einzurütteln , nicht aber fest zu drücken. Vor Beginn jedes neuen Versuches wurde die Erde ausgeleert, die Glas- oder Glinnner- platteu gewaschen und die neu befeuchtete und abermals gesiebte Erde wieder eingefüllt. — In manchen Fällen ersetzte ich die Erde durch reinen Kiessand. In die nicht ganz gefüllten Kästen wurden nun die keimenden Samen so gesteckt oder gelegt, dass gleich anfangs die Hauptwurzel der durch- sichtigen Wand dicht anliegt; es erfordert Aufmerksamkeit, die zum Zu- decken dienende Erde so aufzulegen, dass dabei die Wurzel nicht unsicht- bar wird. Da die letztere im mer senkrech t abwärts zu wachsen sucht, so legt sie sich an die geneigte Wand immer fester an und bleibt sichtbar. Dabei ist allerdings die Wurzel auf dieser Seite von der Erde entblösst, allein die Versuche zeigen, dass auch unter diesen Verhältnissen die Eigenthümlichkeiten des Wachsthums in Erde deutlich hervortreten. Bezüglich der Beobachtung der Nebenwurzeln in diesen Kästen ist der betreffende letzte Abschnitt zu vergleichen. § 4. Ich werde im Folgenden wiederholt auf das Verhalten von Keimpflanzen hinweisen, die in einem, um horizontale Achse langsam roti- renden Rezipienten wachsen. Da ich beabsichtigte, das Verhalten wachsender Pflanzentheile, welche auf diese Weise der Wirkung der Gravitation und der Centrifugalkraft entzogen wird, zum Gegenstand weiterer Untersuchungen zu machen, so will ich hier nur das zum Verständnisse gelegentlicher Hin- weise Nöthige kurz erwähnen '). Werden Keimpflanzen in einem mit feuchter Luft gefüllten Rezipienten befestigt, der sich um seine horizontale Achse kontinuirlich und gleichförmig, aber so langsam dreht, dass keine Centrifugalwirkung zu Stande kommt, (eine Umdrehung in 10 — 20 Minuten) so kann die Gravitation keine Krümmung weder an der Wurzel, noch am Stengel, noch an Blattstielen bewirken, weil nach und nach jede Seite des Organs während gleicher Zeiten oben und unten liegt, gleichgiltig, welchen Winkel die Wachsthums- achse des Organs mit der Rotationsachse des Rezipienten bildet. Ist nun das Organ allseitig gleichwachsend, d. h. ist sein Längenwachsthum aus inneren Ursachen gleichmässig um die Wachsthumsachse vertheilt, so muss es in jeder Richtung gerade fortwachsen, in welcher man es im Rezipienten be- festigt hat, sei es quer oder schief zur Rotationsachse oder auch parallel derselben. Ist dfigegen das Wachsthum aus inneren Gründen auf der einen Seite der Wachsthumsachse eines Organs kräftiger als auf der anderen, so muss es sich krümmen und die Richtung der Krümmung sowohl, wie die 1) Eine erste Notiz darüber habe ich in der physik. mediz. Gesellsch. in Würz- burg 16. März 1872 gegeben. (Vergl. nnsere Abhandlung XXXVII.) 778 lieber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln. Lage der Krümmungsebene ist allein von den inneren Ursachen (den Symmetrieverhältnissen der Pflanze) abhängig, da die Wirkung der Schwere und Centrifugalkraft durch eine langsame Rotation ausgeschlossen ist, die des Lichts aber durch Verfinsterung leicht ausgeschlossen werden kann. Treten demnach bei, im Finstern langsam rotirenden Pflanzen Krümmungen an Wurzeln, Stengeln, Blättern auf, oder sprossen die seitlichen Organe unter bestimmten Winkeln aus den Mutterorganen hervor, so weiss man, dass dies von äusseren Ursachen unabhängig geschieht. Man hat also an der langsamen Rotation ein bequemes Mittel , zu entscheiden , ob gewisse Richtungsverhältnisse und Krümmungen der wachsenden oder neu entstehenden Organe von äusseren oder von inneren Ursachen bewirkt werden. Diese Bemerkungen mögen hier vorläufig genügen. § 5. Um den Einfluss des Lichts auszuschliessen und die Temperatur- schwankungen zu massigen, wurden die Glascylinder und Erdkästen in einen geräumigen, innen schwarz angestrichenen Holzschrank mit drei Etagen gestellt. Er steht in einem grossen Saale, dessen Temperatur auch im zeitigen Frühjahr und Spätherbst durch Heizung so regulirt wird, dass die Schwankungen nur wenige Grade (C.) betragen; innerhalb des Schrankes jedoch schwanken die Thermometer nur um 1^ C, zuweilen nur um 0,5*^ C. in 24 Stunden, wenn die Thüren täglich nur 2 — 3 mal geöffiiet Averden. — Die Beobachtungen wurden meist zwischen 18 und 24° C. ge- macht; diese Temperatur ist immer vorauszusetzen, wenn nicht ausdrück- lich andere Zahlen genannt sind. Wo ich bei den Versuchen Mitteltempe- raturen angebe, sind dieselben aus wenigstens drei täglichen Beobachtungen (Morgens, Mittags und Abends) gewonnen. Wenn es bei vergleichenden Versuchen darauf ankam, die Temperatur mit in Betracht zu ziehen, da wurde besondere Sorgfalt darauf verwendet, die Schwankungen auf ein Minimum herabzudrücken und in den verschiedeneu Apparaten nahezu gleiche Temperatur zu bekommen. Die Keimpflanzen in kleinen Apparaten künstlich zu heizen, ist mit manchen Uebelständen verbunden und bei der grossen Zahl der von mir gleichzeitig beobachteten Keimpflanzen, kaum ausführbar. § 6. Um die Vertheilung des Wachsthums an der Wurzel kennen zu lernen und dieselbe mit anderen Erscheinungen, eintretenden Krümm- ungen, Knotenbildungen u. dei'gl. zu vergleichen , ist es nöthig, Marken an- zubringen, wozvi Duhamel feine Silberdrahtstücke, O hier t und die neueren Beobachter farbige Striche oder Punkte brauchten. Ich bediene mich zu diesem Zweck des besten, echt chinesischen schwarzen Tusches, der auf einer Porzellanplatte mit Wasser aufgerieben und dann mittels eines ziem- lich steifen, sehr spitzen Pinsels in Form möglichst dünner, aber tief schwarzer Querstriche auf die Wurzel aufgetragen wird. Der Tusch ent- hält nichts der Wurzel Schädliches, der unoemein fein zertheilte Russ aber ücber das Waclistluini der Haupt- und Nebenwurzclu. 779 haftet so fest, dass selbst mehrtägiger Aufenthalt der iiiarkirteii Wurzeln in Wasser ihn nicht abspült. Vor dem Auftragen der Striche muss man die Wurzel abtrocknen, was am besten mit einem Stück dünner, weicher Leinwand geschieht, die man um jene heiumlegt und mit leichtem Druck nach der Spitze hingleiten lässt. Nachdem die Marken aufgetragen sind, lasse ich die Keimpflanzen 1 — 2 Minuten in feuchter Luft liegen, um dem Tusch zu festem Adhäriren Zeit zu lassen, wenn die Wurzel in Wasser oder Erde weiter wachsen soll. Die Lage und Entfernung der Marken richtet sich nach der Absicht der Versuche und wird, wo es nöthig ist, näher bezeichnet werden ; auch auf die Verbreiterung der Striche durch das Wachsthum komme ich zurück. Um der Keimpflanze eine feste Lage zu geben und die Anfertigung der Marken mit grösserer Ruhe und Genauigkeit vornehmen zu können, benutze ich eine grosse, glatte Korkplatte von etwa 2 cm Dicke, an deren linkem Rande mittels einer runden Feile verschiedene grosse Kerben ein- gefeilt sind; von jeder derselben gehen auf der Oberfläche des Koi'kes einige mit dünner runder Feile gemachte Rinnen nach verschiedenen Richt- ungen aus. Man probirt nun, in welche Kerbe der Same sich mit einiger Reibung so einschieben lässt, dass er festhält und seine Wurzel zugleich in eine der Rinnen zu liegen kommt. Neben diese legt man eine Milli- metertheilung auf Holz oder Papier so, dass man die mit dem Pinsel auf- zutragenden Querstriche als Verlängerungen der Theilstriche des Maassstabes ziehen kann. § 7. Die Messung der gewachsenen raarkirten Wurzeltheile wurde, wenn es sich um Wachsthum ohne Krümmung handelte, einfach durch Anlegung des Maassstabes ausgeführt, wobei die Keimpflanze, wenn sie nicht in Erde; lag, ebenso, wie bei der Markirung, festgelegt wurde. In beiden Fällen kann der Fehler 0,1 nmi betragen; ich habe mich überzeugt, dass ich keine grösseren Fehler mache und bei der Natur der durch Mess- ungen hier zu gewinnenden Resultate genügt diese Genauigkeit. Zur Messung der Krünunungsradien und Bogenlängen gekrümmter Wurzeln benutze ich dünne Glimmerplatten, auf denen Systeme konzentri- scher Kreise von bekanntem Radius mit der Zirkelspitze eingeritzt sind. Die Viertelkreise theile ich jedoch nicht in 90 ''j sondern durch leichter und genauer auszuführende fortgesetzte Halbirung in 8, 16, 32 Theile; man berechnet für jede* Radius die Länge eines solchen Bogenstückes und be- nutzt die so entworfene Tabelle zur Berechnung der Bogenlängen an den gekrümmten Wurzeln. Befindet sich eine solche in Erde hinter einer Glinmierplatte, so lege ich das mit der Kreistheilung versehene Glimmerplättchen auf diese und probire, welcher Kreis mit der Krümmung oder einem Theil der Krümmune der konvexen Seite oder nach Umständen der konkaven 780 Ueber das Wachsthum der Hauiit- und Nebenwurzeln. Seite der Wurzel zusammenfällt; durch bereitgehaltene gummirte Papier- streifen wird die getheilte Platte auf der Glimmer wand des Kastens befestigt und nun die weitere Beobachtung vorgenommen. Fig. 51 zeigt die hinter der Glimmerwand liegende gekrümrate Wurzel (schattirt) in verschiedenen Eut- wickelungszuständen ; die konzentrischen Halbkreise dagegen bringen einen Theil des auf dem getheilten Plättchen verzeich- neten Kreissystems zur Anschauung; die Zahlen 5, 8, 10 . . bedeuten die Längen der Radien in Millimetern, Der zuerst entstandene Theil der Krümmung an der Wurzel ist, wie dieses Verfahj'en zeigt, ein Kreisbogen oder doch von einem solchen nicht zu unterscheiden; indem die Spitze aber nach eingetretener Krümmung weiter wächst, wird der Krüm- mungsradius des sich verlängernden Theils immer grösser. Ich komme auf dieses Verhalten unten zurück, und erwähne es hier nur, um darauf hinzuweisen, dass die Messung der Bogenlängen der kon- kaven und konvexen Seite nur für den zuerst gekrümmten Theil der Wurzel nach diesem Verfahren mit hinreichender Ge- nauigkeit möglich ist, und dass der an- nähernd parabelähnliche Verlauf der weiter wachsenden Wurzel andere Messungsmetho- den erfordern würde, wenn darauf bezügliche Fragen zu entscheiden vväi'en. Zur Bestimmung der Krümmungsradien und Bogenlängen der einzelnen markirten Stücke genügt es jedoch , für jedes derselben denjenigen Kreis aufzusuchen, der am genauesten damit zusammenfällt. § 8. Um ein klares Bild von dem Verhalten der wachsenden Wurzel- spitze zu ihrer Umgebung zu gewinnen,* ist es nöthig, die durch das Wachsen bewirkten Ortveränderungen der auf der Wurzel aufgetragenen Marken mit einem festen, unveränderlichen Index zu vergleichen. Bei in Luft oder Wasser wachsenden Wurzeln kann man dazu die zur Befestigung des Keims dienende Nadel benutzen (Fig. 57); liegt die Keimpflanze in Erde hinter einer durchsichtigen Wand, so bediene ich mich kleiner, spitz dreieckiger Stückchen gummirten Papiers, die ich aussen auf der Wand so autklebe, dass die Spitze des Index mit einer bestimmten Marke der Wurzel zusammenfällt; so war z. B. die Lage des ersten Theilstrichs der Wurzel in Fig. 51. Wurzel Ton Faba in Erde hinter einer Glimmerwand liegend, in verschiedenen Stadien der geotropiscben Krümmung ; die Kreise sind auf einem GlimmerjDlütt- chen eingeritzt, welches auf der Aussen- seite der Glimmerwand befestigt ist. üebor das Wachsthnin der Haupt- und Neben wurzelu. 78t Fio-. 51 anfangs, als dieselbe horizontal gelegt wurde, durch die Spitze des kleinen auf der Fig. sichtbaren Papierdreieckes bezeichnet und man sieht wie in Folge des Wachsens bereits zwei Theilstriche der Wurzel au dem Index vorbeigewandert sind. Biegsamkeit und Elasticität der Wurzeln. § 0. Wenn eine gerade oder gekrümmt wachsende Wurzel mit ihrer Spitze auf einen ihr widerstehenden Körper triß't, so biegt sie sich. Zur Be- urtheilung der dabei eintretenden Erscheinungen, die weiter unten näher be- trachtet werden sollen, ist es nöthig, im Voraus zu wissen, wie sich dabei die verschieden alten Regionen der AVnrzel verhalten und ob die Biegungen mehr oder minder vollkommen wieder ausgeglichen werden ; eine allgemeinere Unter- suchung der Elasticitätsverhältnisse lag dagegen ganz ausserhalb der hier ver- folgten Untersuchung. Das was ich zu wissen wünschte, Hess sich in fol- gender Art feststellen. Auf eine grosse glatte Korkplatte wurde ein steifer Karton gelegt und auf diesen eine Keimpflanze von Faba oder Pisum, die mittels zweier Nadeln so festgesteckt wurde, dass die 3 — 16 cm lauge Wurzel frei horizontal über dem Karton schwebte, ohne diesen zu berühren, aber nur 1 — 2 mm von ihm entfernt. — ]Mit der Spitze einer aufrecht gehaltenen Nadel, welche die Wur- zel hinter ihrem Vegetationspunkt berührte, wurde nun die VVurzelspitze seit- wärts geschoben, bis eine mehr oder minder beträchtliche Biegung erreicht war, dann wurde die Nadel festgesteckt und die Wurzel auf diese Weise während längerer oder kürzerer Zeit in der gebogenen Lage festgehalten. Mit einem fein zugespitzten Bleistift wurde nun die Form der gebogenen Wurzel, indem ich dieselbe umfuhr, auf dem Karton verzeichnet, nachdem schon vor der Biegung die ursprüngliche Ruhelage ebenso bezeichnet worden war. Zieht man nun die Nadel heraus, so schnellt die Wurzel elastisch zurück, jedoch ohne ihre ursprüngliche Lage zu erreichen und ohne gerade zu werden, hi Fig. 52 zeigt a eine gerade Wurzel in ihrer natürlichen Lage, b die ihr auf- genöthigte Krünnnung, c die Lage, in welche sie zurückgeht, wenn der seit- liche Druck aufhört. — Auf diese Weise wurden die Formen einer Anzahl Wurzeln verzeichnet: die Betrachtung der Linien zeigte Folgendes: 1. Die Krünnnung der Wurzel in der Lage h ist nicht ein Kreisbogen, vielmehr giebt es eine Stelle, wo die Krümmung ein Maximum, der Krümm- ungsradius ein Ä^nimum erreicht. Von dieser stärkst gebogenen Stelle (Fig. 52 /.) aus nimmt die Krümmung nach vorn und hinten stetig ab, indem die entsprechenden Krümmungsradien wachsen. — Der Ort der stärksten Krümmung liegt immer weit hinter der Spitze, und zwar immer in einer Region der Wurzel, welche schon vollständig ausgewachsen ist, ja bereits vor längerer Zeit aufgehört hat zu wachsen; während die wachsende Region von 732 Ueber das Wachsthum der Hauj^t- und Xebenwurzelu. der Spitze aus bei Faba ungefähr 1 cm weit (s. unten) zurückreicht, liegt dagegen die biegsamste Stelle einer 6—8 cm langen Wurzel 2 — 3, selbst 3 — 4 cm weit zurück. Zeichnet man auf einem Pauspapier die Form der Wurzel in der Lage Ij und legt man das Bild auf die Form in der Lage (i, so bemerkt man, dass die vordere, in raschem Wachsen begriffene Region sich bei diesem Ver- fahren nicht merklich gekrümmt, ihre Form beibehalten hat. Das wachsende Ende ist also für eine Kraft, welche die .ausgewachsene Region stark krümmt, starr, biegungsunfähig. — Da nun die Wurzel die Form eines sehr schlanken Kegels besitzt , so leuchtet ein , dass die bieg- samste Stelle dicker ist, als die jüngere und dünner, als die ältere Region der Wurzel; der Einfluss der Dicke auf die Biegsamkeit wird also offenbar von anderen Eigenschaften über- wogen, die sich während der Entwickelung der Gewebe verändern. Es wäre Aufgabe einer besonderen Untersuchung, aus der histologischen Vergleichung der verschieden alten Querzonen der Wurzel die Ursachen ihrer verschiedenen Biegsamkeit nachzuweisen ; da übrigens ähn- liche Erscheinungen auch bei wachsenden Sten- geln auftreten, so wäre die Untersuchung gleich- zeitig auf diese auszudehnen. Für meinen hier verfolgten Zweck war es je- doch unnöthig, auf diese Frage einzugehen, da mir die Kenntniss der That- sache als solcher genügt. 2. Die Elasticität der Wurzel ist sehr unvollkommen , denn wenn die ihr aufgenöthigte Biegung auch nur sehr kurze Zeit (selbst nur einige Sekunden) gedauert hat und wenn die Biegung auch nur gering war, so schnellt sie doch nicht wieder in ihre ursprüngliche Lage zurück ; es finden also bei der Bieg- ung innere z. Th. bleibende Veränderungen statt, die sehr rasch, wie es scheint im Augenblick der Biegung selbst und zwar vorwiegend in der jüngeren, aber vollkommen ausgewachsenen Region eintreten. — Da die Wurzeln in Luft sehr bald welken und erschlaffen , lag die Vermuthung nahe, die beträcht- liche bleibende Formänderung der in Luft gebogenen Wurzel könne vielleicht ein Zeichen mangelhafter Turgescenz der Zellen sein, obgleich die Kürze der Beobachtungszeit eine bedeutende Erschlaffung kaum annehmen liess; allein die bleibende Formänderung nach einmaliger Biegung war ebenso beträcht- lich wenn der Versuch unter Wasser gemacht wurde. Zu diesem Zweck wurden die völlig turgescenten Keimpflanzen auf glatten Holzbrettchen be- festigt und mit diesen unter Wasser o-esenkt, worauf die oben beschriebenen Fig. 52. Ueber das Wachsthuni der Ilaupl- und Xebemvurzeln. 783 Manipulationen vorgi-nommen und die Lagen der Wurzel unter Wasser auf dem Holz verzeichnet wurden. Der Erfolg war derselbe wie vorhin und die Wurzeln kehrten selbst nach 3 Stunden unter Wasser nicht wieder in ihre ursprüngliche Form und Lage zurück. Einige Beispiele mögen das Gesagte verdeutlichen, wobei h die Lage der aufgenöthigten Krümmung, c die Lage nach dem Zurückschnellen be- deutet (Fig. 52^. € Biegung in Luft. Wurzeln von Pisum sativum, ^/4 Minute lang in der Lage h gehalten: iinge der Kleinster Krümmungs- Entfernung der st irkst ge- Kleinster Kri Wurzel radius in b k lammten Region Spitze von der radius in dei 34 mm 10 mm 11 mm 25 mm 28 „ 8 „ 9 „ 15 „ 30 „ 10 „ 10 „ 15 „ AVurzeln von Vicia Faba, V-i Minute in der Lage h gehalten: 95 mm 25 mm 45 mm 30 mm eine andere Wurzel, 5 Min. in der Lage h: 133 mm 30 mm 63 mm 50 mm Biegung uuter Wasser. Wurzeln von Vicia Faba. Länge der Kleinste K.-E. Entfernung der stärkst gekr. Kleinster K.-R. Wurzel in Lage b. Region von der Spitze in Lage c. 70 mm 20 mm 33 mm 30 mm 63 „ 15 „ 38 „ 25 „ Nach dreistündigem Liegen unter Wasser hatten beide Wurzeln noch eine Krümm.ung von circa 50 mm kleinstem Radius. Uebrigens kann man sich durch ein noch viel einfacheres Verfahren, nicht nur von der grossen Biegsamkeit der ausgewachsenen Wurzelregion, sondern auch von ihrer sehr unvollkommenen Elasticität überzeugen; indem man nämlich frische Wurzeln von 3 oder mehr cm Länge einfach zwischen den nassen Fingern biegt; es gelingt auf diese Weise, ihnen innerhalb der Grenze ihrer Biegsamkeit fast jede beliebige Form zu geben, wie einem nur wenig elastischen Draht. — Sehr junge, kurze Wurzeln bei Faba (von 8 — 10 mm Länge) entbehren noch einer älteren völlig ausgewachsenen Region, die allein in hohem Grade biegsam ist; da aber die hier allein vorhandene wachsende Region, wie erwähnt wurde, nur wenig biegsam ist, so brechen so junge Wurzeln leicht bei unsanfter Berührung. 784 Ueher das ^Vachsthuin der Haupt- und Xebenwurzelu. Verkürziiiig' und yerläiigerung- der AVurzelii diireli Veränderungen des Turgors. § 10. Die Wurzeln , zur Aufnahme flüssigen Wassers aus der Um- gebung bestimmt, geben das Wasser auch leicht durch Verdunstung wieder ab; dabei verkürzen sie sich und werden schlaff, d.h. biegsamer als im tur- gescenten Zustand. Die Verkürzung ist auch dann schon messbar, ja sie er- reicht 3 — 5 Proz. der Länge, ■\venn der Wasserverlust auch so gering ist, dass er dem Leben der Wurzel durchaus nicht schadet. In diesem Falle trifft die Verkürzung vorwiegend oder allein die jüngeren Theile, jedoch nicht bloss, die im Wachsen begriftenen, sondern auch die jüngeren Theile der be- reits ausgewachsenen Region, Legt man eine derartig erschlaffte Wurzel in Wasser, so wird sie in einigen Minuten wieder straff, indem sie zugleich ihre frühere Länge wieder gewinnt. Bei den hier beispielsweise angeführten Versuchen Hess ich die Keim- pflanze erst ^/4 — '/s Stunde in Wasser liegen, damit die Wurzeln völlig tur- gescent würden. Dann wurden diese mit einem Leintuch abgetrocknet und von der Spitze aus in Zwischenräumen von je 10 mm markirt; daraufblieben die Keimpflanzen während der angegebenen Zeit in der trockenen Zimmer- luft bei ca. 2(J^ C. liefen: Nummer der markirten ursprüngliche Länge Län ge nach 10 Min. Verkürzung Stücke der Stücke in trockener Luft in Pi-ozent IV . . 47 mm 47 mm . . Proz. III .. . 10 „ . . 10 ,, . . „ II . . . 10 „ . . 9,5 ,, . . 5 „ I . . . 10 „ . . 8,8 „ . . 12 „ Spitze Ein 10 Minuten langes Liegen in Wasser brachte die verkürzten Stücke I, II wieder auf die Länge von je 10 mm. Ficia Fab a, erste Keimpflanze Nummer der markirten ursprüngliche Länge Länge der Stücke nach Stücke derselben 30 Minuten in Luft IV . . . 10 mm . 10,0 mm III . . • 1.0 „ 9,6 „ II . . . 10 „ 9,5 „ I . . . • 10 „ 9,5 „ 1) Hier wie bei allen folgenden Gelegenheiten bezeichne ich die markirten Stücke der Wurzel mit römischen Zahlen und zwar so, dass I immer das unmittel- bar über der Spitze liegende Stück bedeutet. Uebcr das Waehsthuiii 3 )» 2 )> 3 5> Mittel = 1,8 mm Mittel = 24,4 mm Gewicht aller Keime 36,3 g. 34,0 g. Von den ganz eingetauchten wurden die vier, welche Zuwachse zeigten in feuchte Luft gebracht, wo in 24 Stunden die Wurzelspitzen bei Allen verdarben, sie waren aber um 6—4 — 3 — 3 mm gewachsen; dieses Wachs- thum trotz verdorbener Wurzelspitze kann nicht überraschen, wenn man beachtet, dass auch Wurzeln, deren Spitze auf 2 — 3 mm weggeschnitten ist, noch wachsen, es genügt, dass überhaupt noch wachsende Querzoneu vorhanden sind, diese folgen dem Gesetz der Partialzuwachse auch wenn die jüngsten Querzonen fehlen (s. unten). Aus der täglichen Erfahrung bei derartigen Versuchen kann ich ausser- dem angeben, dass das Wachsen der Wurzeln selbst dann schon verlang- samt wird, wenn auch nur der dritte Theil oder die Hälfte der Kotyledonen in das Wasser tau(;ht. b) Vergleicht man bei gleicher Temperatur das Wachsen der Wurzeln solcher Keime, die ganz in feuchter Luft hängen, mit dem solcher Keime, deren Wurzel von Anfang an 1 — 2 cm tief in Wasser taucht, während die Kotyledonen sich in feuchter Luft befinden, so zeigt sich, dass in den ersten 24 Stunden beide im Wachsen fast gleichen Schritt halten, oder 798 Ueber das Wachsthum der Haupt- und Ne1)enwurzeln. dass selbst die in Luft befindlichen Wurzeln etwas schneller wachsen; am 2. Tage jedoch beginnen diese langsamer zu wachsen und nach 3 — 4 Tagen hören sie ganz auf, während die in Wasser tauchenden sich noch stark verlängern. — Das im Keim selbst enthaltene Wasser reicht also am ersten Tage hin, die sich vergrössernden Zellen der wachsenden Region am Ende der Wurzel mit dem dazu nöthigen Flüssigkeitsquantum zu versorgen; später wird jedoch die Wasserzufuhr aus den älteren Theilen ungenügend, das Wachsthum der jüngeren erlischt endlich. An 15 — 20 mm langen Fabawurzeln wurde je 1 cm über der Spitze eine Marke angebracht ; fünf wurden in einem Cylinder so befestigt, dass die Wurzeln 1 cm tief in Wasser tauchten; fünf andere kamen in einen anderen Cylinder ganz in feuchte Luft; in jedem Cylinder eines von zwei ver- glichenen Thermometern ; Temperaturschwankung zwischen 18,7 und 20,2 ^ C. in Wasser, 19,1 — 21,2 in Luft; Temp. Mittel aus täglichen 4 Ablesungen. Zuwachse am ersten Tag (in 24 Stunden). Wurzel in Wasser. Wurzel in Luft. 18,8 mm 20,2 J5 19,0 >> 20,6 5> 22,3 J» Mittel 1= 20,2 mm Temp. rrr 20,0 » C. 22,0 mm 11,5 )) 20,5 )) 17,0 ») 2 1 ,0 )} 18,4 mm Temp. — 20,1 «C. Zuwachse am zweiten Tag (in 24 Stunden). Wurzel in Wasser. Wurzel in Luft. 16,2 mm 8,7 mm 7,2 „ 6,0 „ 10,2 „ 7,5 „ 13,8 ,, 16,0 >; 19,5 >) 20,5 ,, Mittel = 17,2 mm 7,9 mm Temp. = 19,2 C. Temp. = 19,7° C. c) Werden von möglichst gleichen Keimen die einen in feuchte Luft. die anderen mit der Wurzel in Wasser, die dritten ganz in lockere feuchte Erde gesetzt, so wachsen die letzten während der ganzen Dauer des Ver- suchs kräftiger, als die in Wasser und Luft; die in feuchter Luft befind- liche Wurzel kann kräftig athmen, leidet aber Mangel an Wasser, die in Wasser tauchende kann dieses reichlich aufnehmen, aber ihre Athmung ist behindert; befindet sich die Wurzel dagegen in feuchter lockerer Erde, üebcr das Waehsthuin der llaujit- und Nclieiiwnrzclu. r99 so kanu sie gleichzeitig Luft und Wasser reichlich aufnehmen, also ihren Bedürfnissen vollkommener genügen, als in den beiden ersten Fällen; die von der Erde dargebotenen Nährstoffe dürften hier kaum in Betracht kommen, da auch die in Brunnenwasser tauchende Wurzel solche aufnimmt; bei länger fortgesetztem Wachsthum, wo auch die Bildung der Nebeuwurzeln in Betracht kommt, könnte dieses Moment eher in's Gewicht fallen. Es wurden 3 mal 8 Keimpflanzen von Faba ausgesucht, so dass je eine der einen Abtheilung möglichst genau gleichartig war mit je einer der beiden anderen Abtheilungen ; die 3 Abtheilungen liess ich nun in der ge- nannten Weise in feuchter Luft, in Wasser und in Erde wachsen. Die folgenden Zuwachse sind also immer Mittelwerthe aus je 8 Individuen; unter einem Tag sind genau 24 Stunden zu verstehen. Die Temperatur- angaben sind aus je 5 täglichen Beobachtungen gewonnen. Anfängliche Wurzellängen in Luft in Wasser in Erde 23,4 mm 21,1 mm 21,5 mm Zuwachse am ersten Tag bei 19,4*^ C. 19,2" C. 18,7 « C. 17,2 mm 20,2 mm 22,9 mm Zuwachse am zweiten Tag bei 19,2'^ C. 18,7 « C. 18,4« C. 7,6 mm 18,4 mm 24,9 mm Zuwachse am dritten und vierten Tag^) bei 19,40 C. 3,8 mm 18,6° C. 27,4 mm 18,5° C. 27,5 mm 19,10 C. 12,9 mm Zuwachse am fünften Tag bei 19,6 q ■ ^930 (j 0,0 mm 15,3 mm Zuwachse am sechsten Tag 19,30 C. 18,7« C. 12,2 mm 29,1 mm Die günstige Wirkung der lockeren, feuchten Erde macht sich, wie man sieht, trotz der um 0,5 O— 0,6 C. geringeren Temperatur und auch darin geltend, dass die Wachsthumsgeschwindigkeit hier bis zum sechsten Tage zunimmt, vfährend sie im Wasser schon am dritten und vierten Tage sinkt und in Luft bereits am dritten Tage ganz erlischt. Aus den hier mitgetheilten Thatsachen lassen sich zum Zweck wei- terer Untersuchung einige praktische Regeln ableiten. Vor allem wird man 1) d. h. aus einem zweitägigen Zeitraum auf 24 Stunden berechnet. 800 Ueber das Wachsthum der Haupt- uud Nebeuwurzeln. Erscheinungen an in sehr feuchter Luft wachsenden Wurzeln nur dann für normale halten dürfen, wenn sie in den ersten 24 Stunden des Verweilens der Wurzel in Luft auftreten, da später das Wachsthum sichtlich abnorm wird. Doch zeigt die Erfahrung, dass das Wachsthum in feuchter Luft wesentlich begünstigt wird, wenn man die Wurzeln häufig benetzt, was am besten dadurch geschieht, dass man den geschlossenen Cylindev umkehrt und so die Keimpflanzen überschwemmt. Die dabei an den Wurzeln hängen bleibende Wasserschicht wird aufgesogen und begünstigt das Wachsthum so, dass derartig behandelte Wurzeln lange kräftig fortwachsen, was für viele Versuche erwünscht ist. — Sollen ferner die Wurzeln bei Versuchen in Wasser wachsen, so hat man zu vermeiden, dass nicht auch die Kotyledonen ganz oder theilweise eintauchen. — Kommt es aber darauf an, Versuche mit möglichst normal und kräftig wachsenden Wurzeln zu machen, so wird es immer gerathen sein, solche in feuchter, lockerer Erde zu beobachten und die Resultate mit denen zu vergleichen, die man an in Luft und Wasser gewachsenen erhält. § 16. Anschwellungen. Lässt man Keime von Faba in feuchter Luft wachsen und werden sie dabei in längeren Zwischenräumen , z. B. täglich einmal momentan benetzt, so tritt sehr häufig eine Abnormität auf, die darin besteht, dass eine Anschwellung über der Spitze sich bildet, und zwar an einer Stelle, die zur Zeit der Benetzung ungetähr 2 — 5 mm über der Spitze liegt. Diese Anschwellung erreicht meist einige bis 6, selbst mehr mm Länge, sie ist oft beinahe spindelförmig, gegen den oberen, älteren Wurzeltheil ist sie gewöhnlich sanft abgedacht, gegen den jüngeren, neu zuwachsenden Theil aber um so deutlicher abgesetzt, als dieser nicht selten beträchtlich dünner ist, als der hinter der Anschwellung liegende. Wieder- holt man das Experiment öfter an derselben Wurzel, so gelingt es, 5 bis 6 Einschnürungen und Anschwellungen hinter einander zu bilden. Es ist mir bis jetzt nicht gelungen, die wahre Ursache dieser Erschei- nung zu ermitteln; sonderbarerweise tritt sie meist nicht ein, wenn die in Luft gewachsene Keimpflanze längere Zeit, ^U — ^h Stunde in Wasser lag und die Wurzel ganz turgescent wurde ; ausserdem schien mir momentane Benetzung mit kaltem Wasser die Bildung der Anschwellungen häufiger zu bewirken. Die Natur dieser durch Benetzung erzeugten Abnormität wird um so- mehr einer genauen Untersuchung bedürfen, als auch eine Reihe anderer Störungen des Längenwachsthums ähnliche Anschwellungen in der wachsen- den Region der Wurzeln hervorrufen, ohne dass die wahre Ursache der- selben bekannt wäre. So findet man bekanntlich zuweilen bei dem Umstürzen von Blumen- töpfen Wurzeln, w'elche auf den Boden aufgestossen, ihr Längenwachsthum eingestellt und über der Spitze eine Anschwellung erzeugt haben. Aehn- leber das W'aclistluiiu der lluiipl- und Xelteiiw iir/.elii. 801 liches beobachtete ich an Luftwurzeln von Monstera deliciosa, die horizontal fortwachsend auf eine rauhe Wand stiessen. In solchen Fällen ist man vorsucht, die Anschwellung für eine Folge der Quetschung zu halten, der die jüngeren Querzouen der Wurzel dadurch ausgesetzt sind, dass die hin- teren noch wachsenden Theile nach vorn drängen, während die Spitze auf Widerstand trifft; in der That wurde diese Ansicht von Hofmeister^) ausgesprochen und von mir getheilt ; seit ich jedoch ganz ähnliche Erschei- nungen an in Luft wachsenden Wurzeln so häufig durch blosse Benetzung eintreten sah, ist mir diese Deutung sehr zweifelhaft geworden. Hierher ge- hören ferner auch die von Hofmeister"'') und Müller^) beschriebenen Dickenänderungen der wachsenden Wurzeln, w'enn diese zeitweise rascher Rotation, also der Wirkung der Centrifugal kraft unterworfen werden. Hof- meister spricht jedoch in diesem Falle von Verdünnung der während der Rotation gewachsenen Strecke, Müller nur von Anschwellungen, die wäh- rend der zwischenliegenden Ruhepausen entstehen. Ich habe diese Erschei- nungen an rasch rotirenden Wurzeln noch nicht untersucht und enthalte mich daher jedes abschliessenden XJrtheils über ihre wahre Natur, Gelegent- lich sei nur erwähnt, dass ich die Anschwellungen auch bei solchen Faba- wurzeln auftreten sah, die in einem sehr langsam rotirenden Rezipienten (der in 20 Min. eine Umdrehung machte) wuchsen und täglich einmal mit Wasser benetzt wurden. Wachstliums-Mocliis der Haiiptwurzel. § 17. Länge der wachsenden Region. Schon Duhamel*) suchte die Länge der hinter der "Wurzelspitze liegenden Region zu bestimmen, innerhalb welcher das Längen wachsthum erfolgt; als er zu diesem Zweck in Wasser wachsenden Hauptwurzeln der Keime von Nüssen, Mandeln, Eicheln und Kernobst das 3 — 4 Linien (also ungefähr 6 — 8 mm) lange Endstück abgeschnitten hatte, zeigte der zurückbleibende Theil keine Verlängerung mehr, und als er feine Silberdrahtstifte in verschiedenen Entfernungen von der S2:)itze durch die Wurzeln steckte, und später deren Lage zu einer festen Skala bestimmte, waren diejenigen Stifte, welche anfänglich 2 bis 3 Linien (4 — 6 mm) über der Spitze eingesteckt waren, un verrückt ge- blieben. Erst 80 Jahre später nahm 0hl ert^) die Frage wieder auf. Er liess in einer Bkiröhre mit seitlichem Ausschnitt Samen von Lupinus, 1) Hofmeister, Die Lehre von der Pflanzeu-Zelle, p. 283. -) ebenda. 3) Müller, Botan. Zeitung. 1871, p. 716. ■1) Duhamel, phys. des arbres. Paris 1758, I, p. 83, 84. 5) Ohlert, Linnaea. 1837, p. 616. 802 Ueber das Wachsthiim der Haupt- und Nebenwurzeln. Phaseolus, Pisum in Erde keimen, aber so, dass die Wurzel unterhalb der Erde in einen freien Raum der Röhre trat, also in feuchter Luft weiter wuchs, wo er dann von der Spitze ausgehend in Entfernungen von je V2 Linie (also ungefähr 1 mm) farbige Punkte auf der Wurzel anbrachte, von denen No. 1 der von der Spitze entfernteste, No. 20 der der Spitze nächste war; nach 24 Stunden waren nun die Punkte 1 — 18 unverändert, No. 20 stand noch an der Spitze wie vorher, „aber Punkt 19 war aus- einander gezogen und nahm einen Raum von etwa ^J2 Zoll ein". Indem er das wachsende Stück täglich neu eintheilte, ergab sich das Resultat: „dass nämlich die einmal gebildete Wurzelfaser sich in ihrem Innern nicht mehr verlängert, dass auch die Spitze nicht neu erzeugt wird, dass aber das Wachsthum in die Länge in der Art vor sich geht, dass an einer Stelle etwa ^,'2 Linie über der äussersten Spitze stets neue Materie eingeschoben wird." Die Messungen hier t 's und seine Beurtheilung derselben können unmöglich sehr genau gewesen sein, sonst hätte er die Länge der wachsen- den Region bei den genannten Pflanzen statt ^/2 Linie, 2 — 3 Linien lang finden müssen. Wigand^) theilte 2 Linien lange Wurzeln von Pisum in je vier gleiche Theile; nach drei Tagen hatten sich nur die unteren, also ein Stück von anfänglich 1 Linie Länge verlängert; noch kürzer fand er in ähn- licher Weise verfahrend die wachsende Region bei Lepidium. Aus Hofmeisters Angaben 2) kann man entnehmen, dass er die wachsende Region der Keimwurzel von Faba in 24 Stunden einmal länger als 4 und kürzer als 5,5 mm, in einem anderen Falle kürzer als 4 mm fand, für Pisum zeigen seine Zahlen, dass die wachsende Region (Messung 16 Stunden nach der Markiruug) einmal länger als 6 und kürzer als 9 mm, ein andermal länger als 5,5, kürzer als 8,7 mm war; in einem dritten Fall war sie länger als 5,1 und kürzer als 6,9 mm. Frank'') markirte Pisumwurzeln und fand die Länge des wachsenden Stückes 1,4 bis 2,8 Linien (also ungefähr 2—5 mm); bei Linum usitatis- simum nur 1 Linie (also ungefähr 2 mm in feuchter Luft). Bei Müller^) finde ich keine bestimmte Aeusserung über die von ihm gefundene Länge der wachsenden Region an Pisumwurzeln. Ciesielski^) theilte die Wurzeln in 0,5 mm lange Zonen und aus 1) Wigand, Botanische Untersuchungen, Braunschweig 1854, p. 159. -) Hofmeister, Jahrb. f. wiss. Botan. III, p. 96, 97, 98; die oben von mir gebrauchte Ausdrucksweise findet ihre Erklärung weiter unten. 3) Frank, Beiträge, p. 34. ■i) Müller, Botan. Zeitung. 1871, p. 700. ä) Theophil Ciesielski, Unters, über die Abwärtskrümmung der Wurzel. Breslau 1871, p. 11. Ueber das Wachstliuin der Haupt- und Nebemvurzelu. 803 seiner Tabelle ist ersichtlich, dass bei 20 stündigem AVachsthuni die Länge der wachsenden Region war: bei Pisum sativum circa 6 mm „ Vicia sativa circa 5,5 mm „ Lens esculenta circa 4,5 nnn. Bei meinen sehr zahlreichen Beobachtungen über die vorliegende Frage setzte ich den ersten Theilstrich (Marke No. 0) so, dass ein Querschnitt an dieser Stelle den Vegetationspunkt der Wurzelspitze treffen würde. Dies ist natürlich nur mit annähernder Genauigkeit möglich, da man den Vege- tatiouspunkt nur ziemlich unbestimmt durchschimmern sieht. Immerhin ver- meidet man dadurch den viel grösseren Fehler, die vor dem Vegetations- })unkt liegende, einige bis 5 Zehntelmillimeter umfassende Länge der Wurzel- haube, die gar nicht in Betracht kommen soll, in die Messung mit aufzu- nehmen und so die wachsende Region zu lang zu finden, während bei Ver- nachlässigung dieser Vorsicht, die erste wachsende Zone zum Theil der Haube, zum Theil dem Wurzelkörpei angehört und mit den anderen Zonen nicht streng zu vergleichen ist. Hat man nun eine Wurzel mit einer Anzahl äquidistanter Striche ver- sehen und misst man deren Entfernung nach einiger Zeit, so findet man eine Querzone als die letzte, die sich noch verlängert hat, alle hinter ihr liegenden haben sich nicht verlängert oder sogar verkürzt (vgl. 18). Li wieweit es nun möglich ist, aus diesen Wahrnehmungen einen Schluss zu ziehen, mag an einem Beispiel erläutert werden. Eine in Wasser senkrecht wachsende Wurzel von Faba war vom Vegetationspunkt aus in 10 Querzonen von je 1 mm Länge getheilt wor- den; die einzelnen Zonen sollen von der Spitze aufwärts gezählt I, IL ... X heissen. Nach 15 stündigem Wachsen bei 20 — 20,7° C. ergaben sich nun folgende Verlängerungen (Zuwachse) der einzelnen Querzonen: Zone. Verlängerung. X 0,0 mm IX 0,2 „ VIII 0,3 „ VII 0,6 „ VI 1,4 „ V 2,0 „ IV 2,5 „ III 2,0 „ II 1,2 „ I 0,8 „ Gesammtverlängerung 11,0 mm. Sachs, Gesammelte Abhandlungen. 11. 51 804 Uebsr das Waelisthura der Haujat- und Nelieüwurzelu. Die letzte gewachsene Zone oder Querscheibe von 1 mm anfänglicher Länge war also die neunte und die Länge der ganzen wachsenden Region umfasste somit 9 Querscheiben von je 1 mm Länge; es wäre aber ungenau zu sagen, sie sei 9 mm lang; denn wenn auch die neunte Querscheibe sich ver- längert hat, so ist doch uugewiss, ob die ganze neunte Querscheibe, oder nur ein an VIII angrenzender Theil derselben gcAvachsen ist; wäre letzteres, wie wahrscheinlich, der Fall, so wäre die wachsende Region nur 8 mm und einen Bruchtheil eines Millimeters lang. Da diese Un gewissheit besteht, so lehrt unsere Messung also nur, dass die wachsende Region gewiss länger als 8 und sehr wahrscheinlich kürzer als 9 mm ist. — ■ Bei dem gegenwärtigen Stand der hier in Betracht kommenden Fragen genügt dies nun vollkommen, und eine grössere Genauigkeit ist nicht wohl zu erzielen; anscheinend allerdings dadurch, dass man die Querscheiben kürzer nimmt, z. B. 0,5 mm lang; allein es ist zu beachten, dass man bei dem Aufsetzen der Marken sich leicht um 0,1 mm irrt, dass man auch bei der Messung einen Fehler von 0,1 mm machen kann; dies fällt aber um so mehr in's Gewicht, je kleiner der Zu- wachs des gemessenen Stückes überhaupt ist, er ist aber um so kleiner, je kürzer die wachsende Querscheibe ist. Wäre in unserem Beispiel die neunte Zone in zwei Zonen a, }> von je 0,5 mm abgetheilt worden, und wäre a um 0,15 nmi, h um 0,05 mm gewachsen, so würde die Messung, die höchstens noch Zehntelmillim. angiebt, gefunden haben für a den Zuwachs 0,1 mm, für h den Zuwachs 0,0 ; es wäre also unrichtig, zu glauben, man habe dies- mal genauer beobachtet als vorhin. Hätte man dagegen die Querzonen bei unserer Wurzel anfangs je 3 mm gemacht, und diese von der Spitze be- ginnend als A, B, C, D bezeichnet, so hätte die Messung ergeben Zone Zuwachs D 0,0 mm C 1,1 „ B 5,9 „ A 4,0 „ In diesem Falle ist die Zone C die letzte wachsende, sie ist aber 3 mm lang und man kann unmöglich wissen, ob die ganze Zone C oder nur ein kleiner über B liegender Theil derselben noch gewachsen ist; man kann in diesem Falle also nur sagen, die wachsende Region ist gewiss länger als 6, aber sehr wahrscheinlich kürzer als 9 mm. Der Spielraum der Un- gewissheit ist hier also viel grösser als oben, wo wir die Zonen je 1 mm lang gemacht hatten. Es kommt also darauf an, die Zonen so kurz zu machen als möglich, aber zu beachten, dass dabei die Zuwachsbeobachtungen bei allzuweitgehender Kürze der Zonen ungenau werden. Nach sehr zahlreichen INIessungen an Zonen von 5 — 1 mm Länge bin ich zu der Ueberzeugung gelangt, dass die Resultate die genügendsten sind, wenn man die Querzonen je 1 mm lang nimmt. Ueber das Waclistlmm dor I[:iupl- und Nebenwuvzeln. 805 Wäre die Liinge der wachsenden Region für jede Pflanzenspecles eine ganz konstante, so würde es lohnen, genauere Bestimmungen dieser specifischen Fvonstante vorzunehmen, was mit Hilfe einer Theilmaschine und eines stark vergrösseruden Fernrohrs wohl möglich Aväre, allein die Länge der wachsenden Region ist sehr inkonstant bei den verschiedenen Individuen einer Species auch unter gleichen äusseren Bedingungen und ebenfalls variabel, w^enn diese letzteren variiren. Kommt es also darauf an, die Länge der wachsenden Region mit irgend einer anderen Erscheinung, z. B. der Abwärtskrüramung (s. unten) zu vergleichen, so darf man nicht etwa jene als ein für alle Mal bekannt voraussetzen, sondern man muss sie in jedem einzelnen Falle direkt bestimmen. Die individuellen Unterschiede der Länge der wachsenden Region bei gleichen äusseren Bedingungen mögen folgende Beispiele ver- anschaulichen: die grossen Buchstaben bezeichnen verschiedene Pflanzen der- selben Art, aber von möglichst gleicher Beschaffenheit. P i s u m s a t i v u m. In feuchter Luft, in demselben Cylinder; Wurzeln anfangs 15 mm lang; Temp. 18,7—20,50 C; Dauer 17 Stunden. Länge der Querscheiben anfangs = 1 mm. Zuwachse in Millimeter Querscheiben A B C D E X IX VIII VII 0,5 VI 0,8 0,5 0,5 V 1,3 0,5 1,5 0,2 IV 2,5 1,5 2,0 0,3 0,8 III 7,0 4,0 6,2 1,0 3,5 II 4,0 6,5 5,5 6,5 5,7 I 0,6 1,0 0,5 3,0 1,0 Kimmt man, der Bequemlichkeit des Ausdrucks wegen an, dass die hintere Grenze der wachsenden Region in der Mitte derjenigen Zone gelegen habe, welche den letzten Zuwachs zeigt, so ist die Länge der wachsenden Region .* bei A = 6,5 mm „ X> := 0,0 ,, „ C = 5,5 „ „ D = 4,5 „ „ E = 3,5 „ 51* 80ß Ueber das Wachsthmu der Haupt- und Nebenwurzeln. Quercus Robur. Wurzeln in Wasser wachsend in demselben Cylinder, anfangs etwa 60 mm lang. Temp. 18 — 20*^' C; Dauer 24 Stunden. Qiierscheiben an- fangs = 2 mm lang. Zuwachse in Millimeter Zone. A B C V 0,0 0,0 0,0 IV 0,0 0,5 0,2 III 0,8 1,5 1,2 II 4,0 5,5 6,0 I 4,0 3,0 1,5 Demnach war die Länge der wachsenden Region bei A grösser als 4, kleiner als 6 mm )j -^ jj )> ö ,, ,, o ,, JJ ^ J) )) t) ,, „ o „ Vicia Faba. Wurzeln in feuchter Luft in demselben Cylinder, anfangs etwa 20 nun lang; Temp. 18 — 21'^ C. Dauer 24 Stunden. Querscheiben je 1 mm lang. Zuwachse in Millimeter Zone. A B X 0,0 0,0 * IX 0,0 0,0 VIII 0,0 0,4 VII 0,5 0,5 VI 0,5 1,0 V 1,5 2,5 IV 3,0 7,0 III 5,6 5,0 II 4,5 1,3 I 1,8 0,0 Die Länge der wachsenden Region war demnach, wenn man annimmt, ihre Grenze habe bis in die Mitte des zuletzt wachsenden Stückes hinauf- gereicht bei A =; 6,5 mm „ B = 7,5 „ Ob ])ei Wurzeln gleicher Art aber von verschiedener Länge, also von verschiedenem Alter, die Länge der wachsenden Region verschieden ist, dürfte bei der grossen individuellen Verschiedenheit nur durch Messung sehr zahlreicher Individuen zu bestimmen sein; nach gelegentlichen aber häufigen Wahrnehmungen glaube ich indessen, dass diese Verschiedenheit nicht gross ist. lieber das A\'aphstluim der Haupt- und Nebeuwurzeln. 807 Der Ein flu SS verschiedener Medien, Luft, Wasser, Erde, auf die Länge des wachsenden Stückes kann mit Sicherheit ebenfalls nur durch Beobachtung sehr zahlreicher Individuen festgestellt werden. Die Zahl meiner direkt darauf gerichteten Untersuchungen ist nicht gross, sie führen aber, zusammengehalten mit meinen sonstigen Erfahrungen, zu dem Ergebniss, dass die Länge der wachsenden Region in feuchter Luft (in den ersten 24 Stunden) meist kleiner ist als in Wasser und lockerer feuchter Erde. Bei Pisum ist sie in feuchter Luft gewöhnlich geringer als 8 nun, in Wasser und Erde meist grösser als 9 mm; bei Faba in Luft meist geringer als 9 mm, in Wasser und Erde oft grösser als 10 mm; bei der Eiche fand ich sie in feuchter Luft wiederholt kürzer als 6 mm, in Wasser noch länger als 7 mm. Beispielsweise mag noch eine Beobachtung an Phaseolus hier stehen, obgleich nur je 1 Individuum beobachtet wurde. Die Pflanzen waren sehr gleicher Beschaffenheit. Phaseolus multiflorus. Temperatur des Wassers 20— 20,7 « C, der Luft 20— 21,2 *> C; Dauer 15 Stunden; Länge der Querscheiben 1 mm. Zuwachse in Millimeter Zonen. in Luft in Wasser X 0,0 0,0 IX 0,0 0,1 VIII 0,0 0,2 VII 0,0 0,3 VI 0,3 0,3 V 0,5 0,6 IV 1,0 1,2 III 1,4 1,4 II 3,5 2,2 I 2,3 1,0 Gesammtzuwachs 9,0 7,3 Die Länge der wachsenden Region war demnach in Luft circa 5,5 mm und Wasser circa 8,5 nun. Werden Fabawurzeln , die bereits einen Tag in feuchter Luft ge- wachsen sind, von neuem markirt, so findet man, dass die Länge der wach- senden Region am zweiten Tage sich verkleinert, indem zugleich der Ge- sammtzuwachs ablMmmt. § 18. An den in feuchter Luft wachsenden Wurzeln, zumal denen von Faba, beobachtet man häufig schon nach 24 Stunden, gewöhnlich aber nach zwei Tagen eine Verkürzung derjenigen Querzonen, welche zuletzt auf- gehört haben, in die Länge zu wachsen, also unmittelbar über der hinteren Grenze der wachsenden Region liegen; diese Verkürzung ist aber sehr l)e- 808 Ueber das Wachsthum der Haupt- imd Nebeuwiirzeln. träclitlicli, da sie oft U,l — 0,05 mm auf 1 mm Länge der Querzouen beträgt. Diese Erscheinung stimmt mit der früher erwähnten Erschlaffung der in feuchter Luft (ohne öftere Benetzung) wachsenden Wurzehi und ich vermuthe die Ursache derselben darin, dass die jüngeren, wachsenden Zellen den älteren, ausgewachsenen das Wasser rascher entziehen, als diese es aus den noch älteren Theilen zu ersetzen vermögen , so dass ihr Turgor sich mindert, also Verkürzung durch elastische Zusannnenziehung der betreffenden Zellhäute eintritt, Avorin eben die Verkürzung besteht. Jedenfalls ist die Thatsache einer eingehenderen Untersuchung werth, da sie für die Mechanik des Wachsens neue Gesichtspunkte eröffnen könnte. § 19. Vertheilung des Wachsthums in der wachsenden Region. Dass die von der Spitze verschieden weit entfernten, also ver- schieden alten Querscheiben der Wurzel in derselben Zeit verschieden grosse Zuwachse erfahren, geht schon aus den Angaben Ohlerts und Wigands (1. 1. c. c), wenn auch undeutlich hervor; viel bestimmter ist aus Hof- meisters Darstellung zu entnehmen (1, c), dass die gleichzeitigen Zu- wachse bis zu einiger Entfernung von der Wurzelspitze erst zunehmen, ein Maximum erreichen und weiter nach hinten wieder bis Null abnehmen. Dasselbe zeigen einige Zahlen von Frank (1. c. p. 35.) Ausführlicher untersuchte Müller dieses Verhalten^), indem er Hauptwurzeln von Pisura, mit äquidistanten Marken versehen, bei 20° C. nach 10 — 24 Stunden maass. Versteht man unter Partialzuwachsen die Verlängerungen der einzelnen hinter einander liegenden Querzonen, so gilt nach ihm der Satz: „Der Partialzuwachs wächst von der Spitze ab und erreicht 4 — 5 mm von dieser sein Maximvim und wird Null in noch grösserer Entfernung von der Spitze." Taf. V, Fig. 4 bot. Zeitung, 1869 stellte er dieses Verhalten graphisch dar, indem er die Partialzuwachse als Ordinaten auf ihren Entfernungen von der Wurzelspitze, welche die Abscissen darstellen, aufrichtete. Mehr als aus dieser Kurve der Partialzuwachse ist auch aus seiner Formel e = f (Ä) nicht zu entnehmen, in welcher s den Partialzuwachs und X die Entfer- nung der Querscheibe von der Spitze bedeutet-). — Auch Ciesielski hat (1. c. p. 11) die Kurve der Partialzuwachse zu bestimmen gesucht, indem er die Wurzeln in 0,5 mm lange Querscheiben eintheilte; nach 20 Stunden des Wachsens in feuchter Luft fand er die Entfernung des Maximalzu- wachses von der Spitze aus bei Pisum circa 4 mm, ., Vicia sativa circa 3,5 mm, „ Leus esculenta circa 3 mm. 1) Müller, Botau. Zeitung 1869, p. 387 und 1871, p. 727, 729. -) Ein genaueres Studium der Arbeiten Müller's zeigt überhaupt, wie dünn der mathematische Firniss ist, mit dem er seine Darstellung zu überziehen pflegt. Ueber das W'achstluun der Jlaupt- und Xcbcnwurzeln. 809 Bei der Bestimmung der Partialzuwachse begegnet man denselben Schwierigkeiten, wie bei der Aufsuchung der hinteren Grenze der wachsen- den Region; hier aber hat man bei Beurtheilung der gewonneneu Zahlen noch manches Andere zu bedenken, was ebenfalls an einigen Beispielen er- läutert werden soll. Eine Wurzel von Faba war vom Vegetationspunkt aus in Zonen von je 1 nun Länge getheilt worden; sie zeigte nach 15 Stunden in Wasser von 20— 2 1^ C. folgende Zonen Partialzuwachse X 0,1 mm IX 0,2 VIII 0,3 VII 0,4 VI 0,6 V 1,0 IV hs III 2,0 II 2,3 I 0,8 Gesamnitzuwachs = 9,6 mm. Länge der wachsenden Region grösser als 9 mm. Die Tabelle zeigt, dass die Partialzuwachse von der ersten zur zweiten Zone steigen , dann fallen ; unzweifelhaft ist diese Veränderung aber eine kontinuirliche und schon in der ersten Zone wird der Zuwachs, wenn wir sie uns z. B. in zehn kürzere zerlegt denken, nach hinten steigen, ebenso wird er in der dritten und jeder folgenden fallen. In der zweiten Zone,, welche hier den Maximalzuwachs zeigt, darf man annehmen, dass wenn wir sie ebenfalls in 10 Theile getheilt hätten, die Zuwachse derselben, von vorn nach hinten erst zunehmen, an einer Stelle ein Maximum zeigen und weiter hinten wieder abnehmen würden. Die wahre Lage der Stelle, wo das Maximum des Wachsthums wirklich stattgefunden hat, ist also nur inso- weit bekannt, als wir sagen können, sie liege innerhalb der zweiten Milli- meterzone über der Spitze; die Zahl 2,3 mm ist nur die Summe der Zu- wachse der einzelnen kurzen Querscheiben, aus denen diese Zone von 1 mm Länge besteht; das Letztere gilt auch von jeder anderen Zone. — Hätte man nun die Zonen gleich Anfangs 2 mm lang gemacht und sie mit A, B . . . I)enaniit, so hätte die Messung ergeben •^ Zone Partialzuwachse E 0,3 mm D 0,7 „ C 1,6 „ B 3,8 „ A 3,1 „ 810 Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nehenwurzeln. In diesem Falle erscheint zwar zufällig der grösste ZuAvachs auch wieder in der zweiten Zone, aber diese war nun 2 mm lang, und die wahre Lage des Maximums ist jetzt noch weniger genau bekannt, als vor- hin; wollten wir das Maximum in die Mitte dieser zweiten Zone verlegen, so würde uns die obige Tabelle zeigen, dass dies nicht richtig ist, denn es liegt in der hinteren Hälfte der Zone A, die sich aus den Zonen I und II (von vorhin) zusammensetzt. Wir halten also hier einen beträchtlichen Fehler in der Bestimmung der Stelle, wo das Maximum der Zuwachse liegt, gemacht. Aehnliche Betrachtungen würden sich auch für die Beurtheilung der anderen Zonen C, D, E ergeben. Offenbar würde man die Kurve der Partialzuwachse um so genauer erhalten, je kürzer die Querscheiben ge- nommen würden ; allein schon bei solchen von 0,5 mm würden die Mess- ungsfehler den Vortheil aufheben und so ist es auch hier am gerathensten, sich mit dem Grade von Genauigkeit zu begnügen, den man bei 1 mm langen Querscheiben erhält. Ein auch von früheren Beobachtern hervorgehobener Uebelstand liegt darin, dass die Farbenstriche auf der Wurzel durch das Wachsthum umso- mehr auseinandergezogen werden , je näher sie dem Ort des Maximalzu- wachses liegen und je beträchtlicher das Wachsthum überhaupt ist. Man ist daher bei der Messung genöthigt, willkürliche Grenzen innerhalb der verbreiterten Striche anzunehmen; ich habe mir nun angewöhnt, jedesmal vor der Messung einen neuen feinen, schwarzen Strich in die IMitte der Marke einzutragen und dies bei wiederholten Messungen zu wiederholen. Uebrigens haben die aus dem genannten Verhalten hervorgehenden Unge- nauigkeiten der Messung die eine gute Seite, dass sie um so geringer sind, je geringer der Zuwachs selbst ist, dass die Fehler also gerade an den Stellen klein sind, wo die Messung relativ genauer sein muss. Wirft man nun die Frage auf, was denn eigentlich die Partialzuwachse, welche man nach beliebig gewählten Zeiträumen erhält, lehren? so zeigt sich, dass in jeder durch die Messung gewonnenen Zahl zweierlei ganz ver- schiedene Dinge enthalten sein können; der Zuwachs, d. h. die gemessene Verlängerung einer Querscheibe hängt nämlich ab, nicht allein von der Geschwindigkeit des Wachsthums, sondern auch von dessen Dauer; hört eine Zone zu wachsen auf, bevor man die Messung vornimmt, so lehrt diese weder etwas über die Geschwindigkeit, noch über die Dauer des Wachsthums, Eine Zone hört aber um so früher zu wachsen auf, je weiter entfernt sie vom Vegetationspunkt liegt, und es leuchtet ein, dass man auch das Maximum der Zuwachse an verschiedenen Stellen finden muss, je nach- dem man kürzere oder längere Zeit nach der jNIarkirung bis zur Messung verstreichen lässt; je länger die Wurzel wächst, desto mehr rückt das Maximum von hinten her in die vorderen Zonen, welche man bezeichnet Zone in 24 Stu X IX VIII VII 0,4 VI 0,5 V 1,5 IV 3,0 III 5,6 II 4,5 I 1,8 Ueber das Wachstlmm der TFaupl- und Nebenwurzeln. 811 hat. Eine sehr grelle Beleuchtung findet das eben Gesagte in folgendem Beispiel. Eine in feuchter Luft wachsende und oft benetzte Wurzel von Faba war in Zonen von je 1 mm getheilt; sie wurde täglich, je nach 24 Stunden gemessen; Temp. = 18 — 21 ^ C. täglich. Ich stelle hier nur die Zuwachse so zusammen, wie sie sich aus den Messungen des 1., 2, und 3. Tages ergaben. Zuwachse in Millimeter 1 in 2X24 Stunden in 3X24 Stunden 0,4 0,4 0,5 0,5 1.5 1,5 3,0 3,0 6.6 6,6 15,0 17,0 5,0 23,0 Hier lag also nach 24 Stunden das Maximum der Zuwachse in der Zone III, nach 2 X 24 Stunden aber in der Zone II, nach 3 X 24 Stunden in der Zone I; die Zone III hatte nämlich schon vor der zweiten Messung, die Zone II erst vor der dritten Messung zu wachsen aufgehört, die Zone I aber wuchs noch nach dieser fort. Da nun die ursprünglich bezeichneten Zonen zwar gleich lang sind, aber verschiedenes Alter besitzen, so muss von der Spitze aus gezählt, jede folgende Zone, wenn man sie ganz aus- wachsen lässt, um so kürzer bleiben, je weiter sie rückwärts liegt, denn je mehr dies der Fall, einem desto entwickelteren Theil der Wurzel gehört sie an, d. h. je weiter eine Zone zurückliegt, desto ausgewachsener sind die Zellen, desto weniger haben sie noch zu wachsen. Lässt man also nach der Markirung lange Zeit bis zur ersten Messung verstreichen, so lehrt diese nur, wie viel jedes Stück noch an Länge überhaupt zunehmen konnte, nicht abei', mit welcher Geschwindigkeit dies in den einzelnen Zonen geschieht. — Da in unserem Beispiel die Zonen IV, V, VI, VII schon von der ersten Messung ausgewachsen waren, so ist über ihre Wachsthumsgeschwindigkeit aus der Messung '»ichts zu entnehmen, und weil dies der Fall ist, so lehrt diese auch nichts über die Stelle, wo das Wachsthum am ersten Tage am raschesten war, sondern nur, dass in den ersten 24 Stunden die Zone III einen grösseren Zuwachs hatte, als die folgenden; ob dies Folge ihrer grösseren Wachsthumsgeschwindigkeit oder ihrer längeren Wachsthumsdauer sei, bleibt bei unserem Beispiel ganz unbekannt. 812 Ueber das AVachsthuni der Hauj^t- uud Neben wurzeln. Um also von der Dauer des Wachsens der einzelnen Zonen unab- hängig zu werden und die Geschwindigkeit selbst vergleichen zu können, ist es nöthig möglichst kurze Zeit nach der Markirung bis zur ersten Messung verstreichen zu lassen, oder al)er man muss das Wachsthum der ganzen Wurzel durch niedere Temperatur so verlangsamen , dass auch die älteren Zonen noch längere Zeit wachsen können ; in beiden Fällen sind aber natür- lich die Zuwachse gering und die Messungsfehler relativ gross; doch zeigen die Beobachtungen , dass je kürzer man die Zeit bis zur ersten Messung nimmt, desto mehr das Maximum der Zuwachse nach hinten rückt. Bezüg- lich der Vertheilung der Wachsthumsgeschwindigkeit lehrte unser letztes Bei- spiel nur soviel, dass sie von der Spitze bis zur III. Zone zunimmt, ob sie hinter dieser abnimmt, blieb ganz ungewiss, da man nicht wissen konnte, wie lange Zeit die Zonen IV, V, VI, VII gewachsen waren. Dieses Bedenken wird jedoch durch Messung in kürzeren Zeiträumen beseitigt; so z. B. durch folgende. Pisum, Wurzel 4 — 5 cm lang, Zonen 1 mm lang, 18 — 19^ C. Z u w a c h s e i n Wa SS er Zone nach 6 Stunden in den späteren 18 Stunden X 0,2 mm 0,0 mm IX 0,2 )) 0,1 7U1 0,3 „ 0,1 VII 0,7 >j 0,1 VI 0,8 )j 0,2 V 1,0 )7 0,4 IV 1,0 )' 1,0 III 0,8 ,' 3,2 II 0,2 )J 5,8 I 0,2 )> 1,3 Hier lag also das Maximum der Zuwachse in den ersten 6 Stunden wahrscheinlich an der Grenze der vierten und fünften Zone; dass die Ab- nahme der Zuwachse in den folgenden Stücken nicht bloss von einem früheren Erlöschen des Wachsthums in ihnen herrührt, sondern durch langsameres Wachsen verursacht ist, wird dadurch bewiesen, dass diese Zonen auch in den folgenden Stunden noch ein wenig gewachsen sind. Hätte man die erste Messung 24 Stunden nach der Markirung vorgenonnnen , so hätte man das Maximum der Zuwachse in der Zone II gefunden. Noch deutlicher tritt die Abnahme der Geschwindigkeit des Wachs- thiims in den hinteren Querzoiien in folgenden Messungen hervor: Ueber das AVachstluiiii der Haupt- und Nebeuwurzelu. 813 Faba, Wurzeln iu Wasser wachsend, anfangs circa 2 cm lang ; Zonen anfangs 1 nun lang; Temp. = 18 — 19° C, Zuwachse in Millimeter. Zone in den ersten 6 Stunden in den späteren 17 Stunden X 0,0 0,0 IX 0,2 0,1 VIII 0,2 0,4 VII 0,3 . 0,4 VI 0,5 0,5 V 0,8 1,2 IV 0,8 3,2 III 0,5 5,5 II 0,3 7,7 I 0,0 1,0 Das Maximum lag in den ersten 6 Stunden wahrscheinlich an der Grenze der vierten und fünften Zone, die dahinter liegenden Zonen VI — IX sind auch später noch deutlich gewachsen, folglich ist die bei der ersten Messung konstatirte Abnahme der Zuwachse durch Verminderung der Ge- schwindigkeit, nicht aber durch früheres Aufhören des Wachsthums bewirkt. Faba, ebenso, Zuwachse in Millimeter, Zone in den ersten 6 Stunden in den folgenden 17 Stunden X 0,1 0,1 IX 0,1 0,2 VIII 0,5 0,3 VII 1,0 0,5 VI 1,0 1,5 V 0,5 2,5 IV 0,4 4,1 III 0,3 3,7 II 0,0 2,0 I 0,0 1,0 Hier lag das Maximum iu den ersten 6 Stunden wahrscheinlich an der Grenze der sechsten und siebenten Zone; die Abnahme der Zuwachse in den folgenden -^onen ist nicht Folge ihres früheren Aufhörens, da sie noch später fortwuchsen, sondern sie beweist, dass die Geschwindigkeit des Wachsens hinter der Zone VII abnimmt. Hätte man die erste Messung nach 24 Stunden vorgenommen, so hätte man im vorletzten Fall das Maximum der Zuwachse in der Zone II, im letzten Fall in der Zone IV Avahrgenommeu. 814 Uebev das AVachsthuru der Haupt- und Nebeuwurzeln. Faba, ebenso behandelt. Fünf Zonen je 2 mm lang; Wurzel in Wasser von 18° C. Zuwachse in Millimeter. Zone in den ersten 6 Stunden in den folgenden 18 Stunden V 0,2 0,3 IV 0,8 0,7 III 1,0 2,5 II 0,7 4,3 I 0,3 . 3,3 Faba, ebenso. V 0,8 0,5 IV 0,8 0,7 III 1,2 2,2 II 1,0 3,5 I 0,0 3,0 Für die hier 2 mm langen Zonen gelten dieselben Betrachtungen ^vie vorhin. Z e a Mais, Wurzel anfangs 20 mm lang, in Wasser von 22° C. wachsend; Zonen 1 mm lang. Zuwachse in Millimeter. Zone nach G Stunden in den späteren 17 Stunden X IX VIII VII 0,2 VI 0,3 V 0,8 IV 2,0 0,3 III 2,2 3,8 II 0,8 16,7 I 0,0 1,0 Ein zweites Exemplar verhielt sich ebenso; hier waren schon 6 Stun- den nach der Markirung bei hoher Temperatur die Zonen V, VI, VII ganz ausgewachsen, Zone IV wuchs in den folgenden 17 Stunden noch um 0,3 mm; sie war also bei der ersten Messung noch nicht ausgewachsen, demnach war sie langsamer gewachsen als die Zone III. Im Vorstehenden wurden die Bedingungen genannt, unter denen aus den gleichzeitigen Partialzuwachsen verschieden alter Q,uerzonen die Folgerung zu ziehen ist, dass die Geschwindigkeit des Wachsens, hinter der Stelle, wo Ueber das "Wachstliuni der Haupt- und Xebeuwurzeln. 815 sie ihr Maximum erreicht hat, wieder abiiiiiimt und bis Null sinkt. Nennt man i\, rg, ... die Wachsthumsgeschwindigkeiten der Zonen I, II ... , so lässt sich dieser Satz ausdrücken durch das Schema: I II III IV V VI VII VIII '"i < ^'2 < ^3 < n >- i'b >- ''g > '^'v ^ Null- Vergleicht man nun die Zuwachse einer und derselben Querzone in aufeinanderfolgenden gleichen Zeiten, so findet man ebenfalls, und mit grösserer Sicherheit, dass die Geschwindigkeit erst zunimmt, ein Maximum erreicht und wieder abnimmt, bis sie endlich auf Null sinkt. — Die zur Be- obachtung zu wählende Querscheibe muss natürlich sehr jung sein; au älteren von der Spitze um einige Millimeter entfernten Querscheiben würde man nur noch das Abnehmen, aber nicht mehr die anfängliche Zunahme der Wachs- thumsgeschwindigkeit beobachten ; sie darf aber auch nicht den Vegetations- punkt selbst einschliessen , da hier das Wachsthum, so lange die Wurzel sich überhaupt verlängert, so zu sagen immerfort von neuem anfängt. — Bei Beobachtungen dieser Art kommt es vor allem darauf an, die Temperatur in den aufeinanderfolgenden Zeiten konstant zu erhalten oder doch nur solche Versuche als massgebend zu betrachten, wo bei steigender Temperatur (unter dem Optimum) die Zuwachse fallen und umgekehrt. Dieser Forderung wurde in den folgenden Versuchen sorgfältig Rechnung getragen. F a b a ; Wurzel in Wasser. Die beobachtete anfangs 1 mm lange Querscheibe hatte ihre vordere Grenze 1 mm über den Vegetationspunkt: Zuwachse in je 24 Stunden, 1. Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag 5,8 mm 13,2 mm 6,5 mm 0,0 mm tägliche Mitteltemperatur des Wassers 20,50 C. 20,70 C. 21,0« C. 21,1« C. Faba; Wurzeln in feuchter Luft oft befeuchtet; die Querscheiben anfangs 1 mm laug. Erstes Beispiel: die beobachtete Querscheibe war anfangs, 0,5 mm vom Vegetationspunkt entfernt. Zuwachse in Millimeter binnen je 24 Stunden. 1. Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag 5. Tag 6. Tag 1,3 5,7 12,5 10,5 9,0 0,0 Zweites B'Odspiel, zwei anfangs je 1 mm lange Querzonen beob- achtet, deren vordere vom Vegetationspunkt um 1 mm entfernt war. Zuwachse in Millimeter in je 24 Stunden. Zone 1. Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag. II 3,9 5,9 0,5 I 0,9 9,4 6,0 816 TTeber das Wachsthum der Haupt- uud Nebenwurzeln. Drittes Beispiel, ebenso. Zone 1. Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag II 4,0 8,8 I 0,7 9,7 11,8 0,5 Viertes Beispiel, ebenso. II 2,4 9,0 0,6 0,2 I 0,3 3,3 9,5 4,0 Der Einwand, dass die Messung bei dieser Methode die Zuwachse im- gleichlanger Stücke betrifft, indem sich eben die gemessene Querzone ver- längert, trifft unseren Folgepunkt nicht; eben deshalb weil die Zuwachse mit steigender Länge der Zone anfangs zwar zunehmen, aber mit noch mehr steigender Länge doch wieder abnehmen; die Verschiedenheit der Zuwachse ist also nicht eine Funktion der Länge, sondern des Alters, d. h. des ver- schiedenen Entwickelungszustandes der Querzone; sehr deutlich tritt dies in folgendem Schema hervor, wo J^, /g, ]^ . . . die successiven Längen der- selben Zone, v^, V2 • • • 'bre Zuwachse an den successiven Tagen T^, T2 ■ . • bedeutet : für T, T, T, T, T, T, ist /,< /2< ?3 -'^"4^^"5> ^»^H- Die hier über den Wachsthums-lNIodus der Hauptwurzeln angestellten Betrachtungen gelten nun auch in den wesentlichen Punkten für ganze Stengel und im Besonderen für einzelne gestreckte Internodien, welche an ihrem oberen oder unteren Ende eine intercalare Bildungszone besitzen, wie das epikotyle Internodium von Phaseolus multiflorus, dessen Wachsthums- raodus aus der Tabelle auf p. 707 (dieser Sammlung) ersichtlich ist. Doch geht Müller^) viel zu weit, wenn er sagt, „dass zwischen der Wachsthums- weise des Stammes und derjenigen der "Wurzel kein Unterschied besteht". Ein immerhin bedeutungsvoller Unterschied liegt darin , dass die Länge der wachsenden Region bei den Stengeln und Internodien gewöhnlich eine sehr beträchtliche, mehrere bis viele Centimeter umfassende ist, während sie bei der Wui'zel selten 10 mm erreicht^). Als nächste Ursache dieser Verschieden- heit habe ich bereits in meiner vorläufigen Mittheilung ^) angegeben, dass jede Querscheibe der Wurzel ihre Wachsthumskurve rascher und in steilerem Bogen durchläuft; auch hob ich hervor, dass es wahrscheinlich diese Wahr- nehmung sein dürfte, die Müller*) in dem an sich unrichtigen Satze: die „Wurzel wächst rascher wie der Stamm" ausdrücken wollte. 1) Müller, Botau. Zeitung 1870, p. 727. -) Ich werde jedoch später zeigen, dass bei Luftwurzeln zuweilen die wachsende Region viel länger ist. y) Phys. mediz. Gesellsch. in Würzburg. 16. März 1871. 4) Müller, Botan. Zeitung 1870, p. 810. Ueber das Waehstluini der Haupt- und Nebeuwurzelu. 817 i; 20. Die wachsenden Theile werden vorwärts gestossen. Ist die Wurzelbasis fixirt, die Spitze frei, so muss die durch Intussuseeption bewirkte Verlängerung der wachsenden Region mit einer nach vorn gerichteten translatorischen Bewegung verbunden sein, derart, dass jeder weiter vorn liegende Querschnitt sich rascher bewegt, als jeder hinter ihm liegende. Ist in Fig. 56 Ä die Wurzel vom Vegetationspunkt aus in 10 Zonen von 1 mm Länge getheilt und die umgebogene Spitze der Nadel u mit der Marke auf gleiches Niveau gebracht, so fin- det man schon nach wenigen Stunden die INIarke 1 und 2, später auch 3 und 4 an dem Index vorbeigewandert; JB zeigt die Wurzel nach 22 Stunden (21° C. in Wasser), wo be- reits die Marke 5 an der Stelle liegt, die an- fangs von der Marke eingenommen wurde; die Fig. B zeigt auch, dass die Marken 6 bis 9 sich dem Index genähert haben, abwärts ge- stossen worden sind, diese Bewegung setzte sich auch später noch fort, denn nach 24 Stun- den stand die Marke 5 um 1 mm unter dem Zeiger. Die Vergleichung der Lage der Marken von Ä und B lässt sofort erkennen, dass Nr. am raschesten gewandert, am tiefsten hinabge- stossen worden ist, und dass die zurückgelegte Wegstrecke um so geringer ist, je näher eine Marke am hinteren Ende der wachsenden Region liegt. Es leuchtet ein, dass die Marke 9 um soviel vorwärts gestossen wird, als der Zuwachs der Querzone X beträgt, dass die Marke 8 aber einen Weg zurücklegt, der der Summe der Zu- wachse von X und IX gleich ist u. s. w.; dass endlich die Marke um die ganze Länge vorwärts gestossen wird, die aus allen Partialzuwachsen resultirt. Für den durch B repräsentirten Zustand zeigte nun die Messung Folgendes : im Marke Nr. ist vorwärts gest. um mm: Fig. 56. Keimpflanze von Faba, das Vor- beirüclien der Marken der wach- senden Eegion der Wurzel an der festen Spitze der Nadel n zeigend. Zone X Zuwachs ' 0,2 IX 0,6 VIII 0,7 VII 0,8 VI 2,0 V 3,5 0,2 0,8 1,5 2,3 4,3 7,8 818 Ueber das Wachsthum der Haupt- uud Nebenwurzelu. Zone Zuwachs in mm Marke Nr. ist VOl wärts gest. um mm IV 6,5 3 14,3 III 8,0 2 22,3 II 2,5 1 24,8 I 1,0 25,8 X 9 IX 8 VIII 7 VII 0,3 6 VI 0,5 5 V 1,5 4 IV 3,0 3 III 5,5 2 II 4,5 1 I 0,5 Summe der Zuw. 25,8 Bei ganz gleicher Behandlung ergab sich für eine Erbsenwurzel: Zone Zuwachs in mm Marke Xr, wurde verschoben um mm: 0,3 0,8 2,3 5,3 10,8 15,3 15,8 Summe 15,8 Ganz ebenso verhalten sich die Wurzeln in Erde ; um es zu beobachten, steckte ich Keimpflanzen von Faba an die Glaswand des Kastens Fig. 50 Jj, so dass die Markirung zu sehen war, dann wurde ein Papierindex so auf die Glaswand geklebt, dass seine Spitze auf die Marke zeigte, während ein anderer die Lage des obersten Theilstrichs bezeichnete, um zu sehen, ob diese Stelle unbeweglich sei. Zone Ursprüngliche Länge der Zonen VI 10 mm V 2 „ IV 2 „ III 2 „ 11 2 „ I 2 „ Nach 16 Stunden ergab sich : Zone Zuwachs in mm Marke Xr. VI 0,5 5 V 1,5 4 IV 2,0 3 III 3,5 2 II 6,0 1 I 4,0 Summe 17,5 ist gewandert um mm: 0,5 2,0 4,0 7,5 13,5 17,5 Teber das Waclistluiin der llaujit- und Nebcmviirzeln. 819 Bei dieser Bewegung ist jeder Querschnitt zugleich passiv, indem er von den hinter ihm liegenden gestossen wird, aber auch zugleich aktiv, indem er die vor ihm liegenden stossen hilft. Der Effekt dieses Vorganges, wenn der Vorgang selbst auch verschieden ist, kann verglichen werden mit dem Vordringen der Spitze eines Nagels, den man in ein Brett hineinhämmert ; wie die Nagelspitze die Fasern des Brettes aus einander drängt und sich selbst zwischen diese hineinschiebt, so drängt die Wurzelspitze die Körn- chen der Erde auseinander, schiebt sie bei Seite und dringt so mit Gewalt vor; ein Vorgang, der sich hinter einer Glaswand beobachten lässt; ein blosses Hinabsinken der Wurzelspitzen in die Lücken des Bodens, wie n an nach der Knigh t - Hof me ister'schen Theorie^) annehmen rausste, findet nicht statt, was übrigens auch aus dem Eindringen der Wurzelspitze in Queck- silber (s. unten) folgt. Die Grösse der Kraft, mit welcher die Wurzelspitze vorwärts gestossen wird, zu bestimmen, scheint kaum möglich. Offenbar resultirt diese Kraft unmittelbar aus dem Vorgang des Wachsthums durch Intussusception selbst; sie ist an jedem im Wachsen begriffenen Punkte thätig; die Moleküle müssen auseinander gedrängt, ihre Kohäsion also überwunden werden, damit neue zwischen ihnen sich einlagern können ; man könnte dies die innere Arbeit des Wachsthums nennen ; die Gewalt jedoch, mit welcher dieses Auseinander- schieben der Moleküle geschieht, ergiebt noch einen Ueberschuss, der dazu verwendet wird, die umliegenden Theile, auch wenn diese auf Widerstand treffen, vorwärts zu schieben, was man die äussere Arbeit des Wachsthums nennen könnte. Bestimmt man nun, ein wie grosses Gewicht eine wachsende Wurzelspitze auf eine bestimmte Höhe in gegebener Zeit zu haben vermag, so misst man also im besten Falle nur die äussere Ai'bäit des Wachsthums ; über die innere wird dadurch gar nichts ausgesagt^). Aber auch diese äussere Arbeit zu messen ist bisher nicht gelungen. Lässt man nämlich die senk- recht abwärts wachsende Wurzel ein Gewicht heben, so wächst sie dabei ge- rade fort, wenn dieses leicht ist, wird aber der Widerstand grösser, so biegt sich die Wurzel und es treten Abnormitäteu ein. Mir gelang es wiederholt, durch eine Wurzel von Faba, die in feuchter Luft mit senkrechter Spitze auf eine hohle (etwas Wasser enthaltende) Wachsplatte traf, ein Uebergewicht von 1 g über eine Rolle ziehen zu lassen, ohne dass Biegung eintrat. War das zu hebende Gewicht grösser, so bogen sich die Wurzeln sehr stark. Ein derartiger VersuCk beweist also die Biegsamkeit der Wurzel und dass die äussere Arbeit des Wachsens immerhin eine beträchtliche ist; sie kann aber viel beträchtlicher sein, gerade so wie die Gewalt, womit ein zwischen Wider- 1) Vergl. Hofmeister, Botan. Zeitung 1869, p. 33. ■^) Vergl. Müller, Botan. Zeitung 1871, p. 729 ff., wo die innere Arbeit des Wachsthums nicht berücksichtigt ist. Sachs, Gesammelte Abhandlungen. IL 52 820 Ueber das Wachsthum der Haupt- und Neben wurzeln. lagen eingeklemmter Eisenstab durch Erwärmung sich ausdehnt, viel grösser sein kann als seine Biegungsfestigkeit, indem er sich durch die Ausdehnung zwischen seinen Widerlagen biegt. — Lässt man Wurzeln dagegen in feuchten Modellirthon senkrecht hinabwachsen, so können die Biegungen vermieden werden, allein die Athmung der Wurzel leidet in dem dichten Medium^), diese wächst laugsamer und der Widerstand , den sie überwindet , ist nicht genau zu bestimmen. Selbst das Eindringen der senkrecht wachsenden Wurzel in Quecksilber gewährt die gewünschte Einsicht nicht; die grösste geleistete äussere Arbeit wäre nämlich proportional dem hydrostatischen Druck an derjenigen tiefsten Stelle, bis zu welcher die Wurzelspitze in Quecksilber ohne Biegung eindringt; allein diese Tiefe ist kaum zu bestimmen, denn die Wurzel, anfangs gerade, krümmt sich, wenn sie 2 — 3 cm Tiefe erreicht, und stirbt dann gewöhnlich ab, vorwiegend wohl in Folge des Luftmangels. Doch ist das Wachsen in Quecksilber wenigstens insofern lehrreich, als es zeigt, dass die äussere Arbeit, welche das Wachsen zu leisten im Stande ist, sehr beträchtlich sein muss, da die Geschwindigkeit des Wachsens durch den Gegendruck des Quecksilbers nicht merklich verändert wird, denn offen- bar muss die bewegende Kraft um so grösser sein, ein je grösserer Wider- stand ohne merkliche Störung der Bewegung überwunden wird. Ich habe 9 Versuche derart angestellt, dass jedesmal eine. gleiche An- zahl möglichst gleicher Keimpflanzen von Faba in zwei Glascylindern so befestigt wurden, dass die Wurzeln der einen in Wasser, die der anderen in Quecksilber^) hinabwachsen mussten ; das letztere war mit dünner Wasser- schicht bedeckt; bei beiden tauchte die Wurzelspitze anfangs nur 1 — 2 mm in das Wasser, resp. das Quecksilber. Die folgenden Zuwachsgrössen , die meist in 24 Stunden erreicht wurden, sind die Mittelzahlen aus den in edem Cylinder wachsenden Wurzeln, deren Zahl in der letzten Kolumne genannt ist^). Nummer Zuwachs iu Älillim. Gleiche Zahl der des im Mittel für eine Wurzel Wui-zeln in Wasser Versuches. Wasser Quecksilber und Quecksilber. 1 36,0 39,7 3 2 20,0 2U,2 4 3 16,8 17,5 4 4 19,5 15,5 4 1) Was Müller, Botan. Zeitung 1871, p. 714, übersehen hat. 2) Das Quecksilber wird zu derartigen Zwecken am besten durch wiederholtes heftiges Schütteln mit Wasser, bis dieses ganz klar bleibt, gereinigt. '^^) Da gegenwärtig Niemand das Eindringen senkrecht abwärts gerichteter Wurzeln in Quecksilber leugnet, so wäre es überflüssig, die oft genannte Litteratur darüber nochmals zusammenzustellen. Aus den Angaben von Pinot, Mulder und Payer ist ohnehin wenig Sicheres zu entnehmen; viel besser .sind die Versuche von Spescheneff, Botan. Zeitung 1870, p. 65 ff. Ueber das Wachsthuiii der Haupt- und Nebeuwurzelu. 821 Nummer Zuwachs in Milliiu. Gleiche Zahl der des im Mittel für eine Wurzel Wurzeln in Wasser Yersuche.s Wasser (Quecksilber und (^>uecksill)er ö 16,0 12,5 2 6 15,5 21,8 4 7 19,0 16,5 4 8 16,5 24,5 2 9 15,2 11,9 6 Allgemeines Mittel 19,4 20,0 aus je 33 Wurzeln. Bei den einzelnen Versuchen ist, wie man sieht, das Wachsthuni bald im Quecksilber, bald im Wasser etwas schneller, wie nach den individuellen Verschiedenheiten, die bei so geringer ludividuenzahl noch nicht ausgeglichen sind, zu erwarten steht; nimmt man aber das Mittel aus allen Versuchen, so ist die Geschwindigkeit im Quecksilber noch etwas grösser als in Wasser, auch das ist offenbar noch Folge der nicht ausgeglichenen individuellen Ver- schiedenheiten, zeigt aber jedenfalls, dass die durch Quecksilberdruck etwa bewirkte Verlangsamung des Wachsthums eine nur unbeträchtliche, die Grösse der Kraft, womit die Wurzel vordringt, also eine sehr bedeutende sein muss. Waclisthum gekappter uud gespaltener Wurzeln. § 21. Wachsthuni nach Wegnahme der Wurzelspitze. In Ciesielski's mehrfach citirter Arbeit findet sich p. 29 die Angabe, dass Wurzeln von Pisum, Lens, Vicia sativa, denen man den Vegetationspunkt weggeschnitten hat, sich weiter entwickeln, indem die hinter dem Schnitt liegenden Theile sich ausbilden, dass aber solche Wurzeln von der Schwere nicht mehr beeinflusst werden und sich nicht abwärts krümmen ^). Bei häufiger Wiederholung des Versuches mit Fabawurzeln, denen ich die Spitze 1,0 bis 0,5 mm über dem Vegetationspunkt wegschnitt uud die ich dann in feuchter Luft, Wasser oder Erde weiter wachsen Hess, trat zu- nächst die Erscheinung hervor, dass die gekappten Wurzeln auffallend starke Nutationen machen, indem sie innerhalb der wachsenden Region ki'äftige Krümmungen erfahren, deren Krümmungsradius nicht selten nur einige Millimeter beträgt, während der Bogen einen Halbkreis erreicht, so dass bei senkrecht abwärts^ hängenden Wurzeln die Schnittfläche am Spitzenende auf- 1) Ciesielski machte hierbei auch die interessante Entdeckung, dass solche gekappte Wurzeln später oft einen neuen Vegetationspunkt bilden; auch ich habe dies gesehen, und Dr. Prautl ist mit einer genaueren Untersuchung über die Art, wie die neue Spitze sich bildet, beschäftigt. Ich fand auch, dass an einer in Wasser kräftig fortwachsenden Längshälfte einer Wurzel der Vegetationspunkt sich ergänzte und nun mit allseitiger Rindenbildung fortwuchs. 52* 8 2 Ueber das Wachsthum der Haiii^t- und Nebenwurzelu. wärts gerichtet wird. Diese Nutation erfolgt mit so grosser Kraft, dass sehr häufig bei horizontalen, selbst in feuchter Erde liegenden Wurzeln, der Ein- fluss der Gravitation auf das Waehsthum überwogen wird, so dass unregel- mässige Krümmungen seitwärts und aufwärts zu Stande kommen, aber gerade diese, von Ciesielski wie es scheint übersehenen, Nutationen, welche die Operation hervorruft, erschweren die Beantwortung dieser Frage, ob gekappte Wurzeln wirklich auf den Eiufluss der Gravitation nicht mehr reagiren , wie er behauptet ^). Ich kann jedoch anführen , dass gekappte und horizontal gelegte Wurzeln, zumal in feuchter Erde, (wo die Abwärtskrümmung gesunder Wurzeln am entschiedensten eintritt) häufiger abwärts als aufwärts sich krümmen, und dass die Abwärtskrümmung oft energischer ist als die durch Nutation in anderem Sinne hervorgebrachten Krünunungen. Ich glaube die Gesammtheit der Erscheinungen daher so deuten zu müssen, dass bei ge- kappten Wurzeln der Einfluss der Gravitation, der wirklich noch vorhanden ist, durch die Nutation nur verdeckt und oft unkenntlich gemacht wird. Da, wie ich sogleich zeigen werde, das Waehsthum der hinter dem Schnitt liegenden Querzonen nicht beeinträchtigt ist, und da die geotropische Krümmung durch den Einfluss der Schwere auf alle hinter der Spitze liegenden wachsenden Querzonen hervorgerufen wird, so ist auch nicht einzusehen, durch welchen geheimen Einfluss die Wegnahme des Vegetationspunktes einen Vorgang hindern sollte, der gar nicht in ihm, sondern in älteren Querzonen des Ge- webes stattfindet. Abgesehen von den Mutationen verläuft das Waehsthum der gekappten Wurzeln ganz ebenso, wie wenn der Vegetationspunkt noch voi'handen w'äre ; jede Querzone, auch die dem Schnitt nächste, vollendet ihr Waehsthum nach demselben Gesetz, und die Partialzuwachse zeigen von vorn nach hinten verglichen dieselbe Zu- und Abnahme wie in einer unverletzten Wurzel. Zur Veranschaulichung mag ein Beispiel genügen. Zwei Fabakeime mit circa 20 mm langer, senkrecht hinabhängender Wurzel wuchsen, häufig benetzt, in feuchter Luft neben einander in demselben Rezipienten (18 bis 20" C.); 0,5 mm über dem Vegetationspunkt war der einen die Spitze weg- geschnitten; beide waren von dieser Stelle aus in Zonen von je 1 mm Länge markirt. Zuwachse in den ersten 24 Stunden. Zonen Wurzel mit Spitze ohne Spitze X 0,5 mm 0,2 mm IX 0,6 „ 0,3 „ VIII 0,7 „ 0,5 „ 1) Schon Hartig (Botan. Zeitung 1866, p. 53) giebt an: „Schneidet man von aufgerichteten Wurzehi die Spitze ab, dann tritt eine Beugung gar nicht ein'' ; doch sagt er Nichts über die Länge des abgeschnittenen Stückes. üeber das Wachsstluini der ITaupt- und Neben wurzeln. 823 Zuwachse in den ersten 24 Stunden. Zonen Wur zel mit Spitze ohne Spitze VII 1,0 mm 1,3 mm VI 1,2 „ 2,0 „ V 2,5 „ 3,2 „ IV 4,6 „ 4,2 „ III 5,0 „ 5,0 „ II 3,0 „ 2,5 „ I 1,0 „ 0,5 „ Summe der Partialzuwachse 20,1 mm 19,7 mm Die nach je 24 Stunden wiederholte Messung der Zone I ergab die Zuwachse am 1 . Tag 2. Tag 3. Tag 4. Tag mit Spitze 0,9 mm 4,2 mm 6,0 mm 14 mm ohne Spitze 0,5 ,1 2,5 „ 10,0 „ 12 „ ür Zone II ebenso: mit Spitze 3,0 )5 13,0 „ 0,0 „ „ ohne Spitze 2,5 „ 12,2 „ 0,5 „ „ Die Unterschiede im Gange des Wachsthums beider Wurzeln sind nicht grösser als sie sonst bei Vergleichung zweier Wurzeln gleicher Keimpflanzen auftreten, sie sind nicht durch die Operation sondern durch die Individualität bedingt. Wenn aus Ciesielski' s Mittheilung zu schliessen war, dass der Vege- tationspunkt der Wurzel zwar keinen Einfluss auf das Wachsen, aber doch einen solchen auf die Abwärtskrümmung ausübt (zwei Sätze, die einander eigentlich widersprechen), so komme ich vielmehr zu dem Schluss, dass das Abschneiden des Vegetationspunktes, indem es Nutationen bewirkt, die Ab- wärtskrümmung nur stört und daher bei Versuchen über die Letztere als Fehlerquelle ebenso zu vermeiden ist, wie die Anwendung von Wurzeln, deren Spitze irgendwie abgestorben ist. § 22. Das Wachsen gespaltener Wurzeln. Werden frische, sehr turgescente Wurzeln durch einen halbirenden Längsschnitt bis auf 2 — ,3 cm hinter der Spitze gespalten, so treten die beiden Längshälften nicht selten unter sehr spitzem Winkel auseinander, indem sich die ausgewachsenen Theile ein wenig nach aussen krümmen; sehr häufig tritt dieses Klaflen jedoch nicht ein, '«tie beiden Hälften bleiben gerade neben einander liegen ^), Zuweilen kommt es vor, dass sich die in lebhaftem Wachsen begriffenen Spitzentheile beider Hälften ein wenig nach innen krümmen, so dass die 1) Dutroehet mem. I, p. 15, 16, behauptet mit Um-echt das Gegeutlieil ; Frank's Angaben für Pismn (dessen Beiträge p. 16, 17) sind dagegen in der Haupt- sache richtig. 824 Ueber das Wachsthnni der Haupt- und Nebenwurzeln. Schnittflächen konkav werden. Deutlicher ist es zu sehen, wenn man eine ganz grade Wurzel von Faba nur auf 5 — 6 mm Länge von der Spitze aus spaltet und die eine Hälfte ganz wegnimmt; die andere von dem Gegendruck jener befreit, biegt sich nun deutlicher einwärts; die Krümmung an einem so kurzen Stück ist als solche nicht leicht zu erkennen ; hält man jedoch die gerade Wurzel senkrecht vor sich hin und denkt man sich die Wachs- thumsachse als vertikale Linie verlängert, so bemerkt man, dass die Schnitt- fläche der übriggebliebenen Hälfte diese Linie schneidet. Zuweilen treten jedoch auch kräftigere Krümmungen mit der Schnittfläche konkav an den Längshälften innerhalb der wachsenden Region auf, sowohl bei der Haupt- wurzel von Faba, wie bei sehr rasch wachsenden Luftwurzeln von Aroideen. Werden nun Wurzeln vor dem Spalten in gewohnter Weise markirt, dann vertikal mit der Spitze abwärts in feuchter Luft, in Wasser oder in feuchter sehr lockerer Erde sich selbst überlassen, so beobachtet man folgende Erscheinungen, auch dann wenn die Wurzeln sich in der feuchten Luft eines sehr langsam um horizontale Achse rotirenden Rezipienten sich befinden, wo also geotropische Krümmungen ausgeschlossen sind. Nach einigen Stunden krümmen sich die beiden Längshälften inner- halb der wachsenden Region einwärts, die Schnittflächen nehmen die Kon- kavität, die Rinde wird konvex; oft stem- men sie sich dabei gegeneinander bis eine Hälfte neben der anderen vorbeigleitet und beide sich nun ungehindert weiter krümmen (Fig. 57 Faba E, I), A); ganz ebenso verhalten sich gekappte und gespaltene Wurzeln (C); war die eine Längshälfte weggenommen, so krümmt sich die andere ungehindert (B). Zuweilen kommt durch eine Torsion die Schnittfläche der einen Längshälfte mit der anderen in der Gegend des stärksten Zuwachses in Berührung und, wie es scheint in Folge des Druckes, um- schlingt sie diese nun in einer, selbst in zwei eng anliegenden Windungen. An dem Auseinanderrücken der Marken erkennt man , dass die Krümmung immer nur innerhalb der wachsenden Region erfolgt und dass sie an den Orten des stärksten Zuwachses den kleinsten Krümmungs- radius besitzt (Fig. 57 B, C), der oft selbst bei dicken Wurzeln nur 2 — 3 mm beträgt; die Spitzen werden oft durch die Krümmung der älteren wachsenden Theile ganz zurückgebogen {C, D) und bei den dünneren Wurzeln der Erbsen Fig. 57. Gespaltene Fabawurzeln in normaler Stellung wachsend. lieber das AVachstluini der Haupt- imd Nebenwurzeln. 825 bildet nach 20 Stunden eine Hälfte (nach Wegnahme der anderen) oft einen vollen Kreis, von 1 — 3 mm Durchmesser. In Folge der Spaltung ist das Wachsthum jeder Längshälfte merklich verlangsamt, die einzelnen Querzonen folgen aber der oben beschriebenen Regel, wie schon aus Fig. 57 7>. C zu erkennen ist. Hat man durch den Längsschnitt ungleiche Hälften hervorgebracht, so wächst immer die dickere Hälfte am stärksten, also diejenige, welche einen grösseren Theil des axilen Stranges enthält. Macht man in der wachsenden Region solche longitudinale Einschnitte, dass zwei seitliche, bloss aus Rindenparenchym bestehende Lappen von einer mittleren Lamelle abgelöst werden, welche den ganzen axilen Strang und zwei Rindestreifen besitzt, so wächst diese Mittellamelle allein und zwar sehr kräftig weiter, während die Rindenlappen gar nicht wachsen (Fig. 57 F). Frank, der die Einwärtskrümmungen gespaltener, in Wasser liegender Wurzeln von Pisum, Phaseolus multiflorus, Linum usitatissimum, Troi^aeolum majus beobachtete, sagt (1. c. p. 17), dass bei anderen Pflanzen wie Zea Mais, Phragmites communis, Sium latifolium, Alisma Plantago die Erscheinung nicht auftritt; für Zea Mais habe ich mich jedoch davon überzeugt, dass die Längshälften sich ganz wie bei Pisum verhalten ; dicke Luftwurzeln von Aroideen krümmen sich ') mit ihren Spaltflächen in Wasser ebenfalls ein- wärts, besonders dev^tlich wenn sie durch zwei sich kreuzende Längsschnitte in 4 Theile gespalten sind, und ich zweifle nicht, dass alle Wurzeln, wie die oben beschriebenen sich verhalten. Aus meinen zahlreichen Beobachtungen an gespaltenen Wurzeln folgere ich nun zweierlei, nämlich: a) dass die Rindenzellen der Wurzeln überhaupt nur dann wachsen, wenn ihnen vom axilen Strang aus Nahrungsstoff zugeführt wird, der in radialer Richtung das Gewebe durchsetzt; würden alle zum Wachsthum der Rindenzellen nöthigen Stoffe denselben in der Längsrichtung von hinten her durch ältere Rindenzellen zugeführt, so wäre nicht einzusehen, warum vorn abgetrennte, hinten festhängende Rindelappen nicht wachsen. Denkt man sich also die wachsende Region in Querscheiben zerlegt, so wächst die Rinde einer jeden solchen von den Stoffen, die sie aus dem Theil des axilen Strangs derselben Querscheibe bezieht. Dass die Zellen des Stranges selbst aber die Nährstoffe von hijaten her und schliesslich aus den Kotyledonen, herbeileiten, folgt nicht nur aus der Gesammtheit der Keimungsvorgänge, sondern auch daraus, dass hinten unterhalb der Kotyledonen abgeschnittene Wurzeln nur 1) Hier ist der Krümmungsradius grösser (die Krümmung also nicht so augen- fällig), weil die Wurzeln dicker sind und ihr Zuwachs an einzelnen Querscheiben ge- ringer, dafür aber auf eine grössere Länge vertheilt ist. 826 lieber das Waehsthum der Haupt- und Nebenwurzeln, äusserst wenig wachsen, wie bereits Frank (Bot. Zeitung 1868 p. 564) an- giebt und wovon ich mich selbst überzeugte. b) Wird nun die Rinde durch den axilen Strang ernährt, so wächst sie schneller in die Länge als dieser, wie aus der Krümmung einer wachsenden Längshälfte ohne Weiteres folgt; aus dieser Thatsache sowohl, wie aus der nicht selten unmittelbar nach der Spaltung eintretenden Einwärtskrümmung folgt aber, dass in der wachsenden Region der Wurzel eine wenn auch geringe Spannung zwischen Rinde und axilem Strang besteht, indem der Letztere durch das rascher wachsende Rindenparenchym gedehnt wird, also negativ gespannt ist, wenn man die Spannung der Rinde positiv nennt. Man hat in neuerer Zeit das Vorhandensein dieser Spannung, für welche Dutrochet nur sehr unzulängliche Beweise beigebracht hatte, vorwiegend deshalb geleugnet, weil die Hälften einer längsgespaltenen Wurzel innerhalb der wachsenden Region meist nicht unmittelbar sich nach innen krümmen; allein die Krümmung während des Wachsthums der Hälften beweist jedenfalls, dass das Parenchym den Strang dehnt; wenn dies unmittelbar nach der Spaltung nicht sofort durch eine Krümmung sich äussert, so ist zu bedenken, dass die wachsende Region eine beträchtliche Steifheit besitzt, dass also schon eine bedeutende Kraft dazu gehört, sie zu krümmen; diese Kraft aber ist gering, weil die Elasticität des jungen Stranges sehr gering ist, er wird in der ganzen un- verletzten Wurzel von dem ihn umgebenden Parenchym in dem jNIaasse ge- dehnt als dieses wächst; wächst dagegen nur eine halbe Wurzel, so wird der Strang zwar auch gedehnt, aber auf der Rindenseite stärker als auf der Schnittfläche und die entsprechende Krümmung wird deutlich sichtbar. Träte diese Erscheinung bei halbirten Wurzeln nur in feuchter Luft oder Erde ein, so konnte man glauben, die Schnittfläche des Stranges vertrockene und kontrahire sich dabei, allein die Krümmung der Längshälften ist in Wasser, wo der Strang an seiner Schnittfläche solches aufnehmen kann, viel stärker; demnach wächst er langsamer als die Rinde. Hinter der wachsenden Region hört diese Spannung auf, \veil der Strang die ihm angethane Dehnung durch Waehsthum seiner Zellen ganz ausgleicht; kommt später sogar die entgegengesetzte Spannung zum Vorschein, so dürfte dies wohl daher rühren, dass das Waehsthum der Zellen im Strange länger dauert als in der Rinde. § 23. Wirkung seitlichen Druckes auf die wachsende Region der WurzeP). Werden Keimpflanzen von Pisum, Phaseolus, Faba, Zea in feuchter Luft so befestigt, dass die 10 — 30 mm lange Wurzel horizontal schwebt, und wird dann neben jeder Wurzelspitze eine Steck- nadel oder ein Holzstäbchen so befestigt, dass die Wurzel einen merklichen 1) Vergl. meine vorläufige Mittheilung in der pliysik. med. Gesellschaft zu Würzburg 16. März 1872. si Uebor das Wachstlmiu dev Haupt- und Nebeuwurzelu. 827 Druck erleidet, so erfolgt gewöhnlich binnen 8 — 10 Stunden oder später eine Krümmung innerhalb der wachsenden Region, so dass die der Nadel anliegende Stelle konkav erscheint; unter ungefähr 10 Exemplaren von Pisum findet man oft eines, dessen AVurzel eine ganze Schlinge um die Nadel ge- bildet hat oder in Form einer Schraubenwindung diese abwärts umläuft indem das Wachsthum gleichzeitig von der Wirkung des seitlichen Druckes und dem Geotropismus beeinflusst wird; die übrigen Exemplare zeigen schwächere, einige gewöhnlich gar keine Krümmung, manche sind von der drückenden Nadel hin weggewendet, ausser Berührung mit ihr gekommen; Letzteres in Folge der bei ^S'^urzeln so häufigen Nutation, die in anderen Fällen auch wieder veranlasst, dass die Wurzeln mit grösserer oder geringerer Kraft sich der Nadel andrücken und dementsprechend verschieden starke Krümmungen zeigen. Offenbar wird die Krümmung durch Verlangsamung des Längenwachs- thums auf der gedrückten Seite der Wurzel veranlasst, ähnlich wie bei den Ranken, wenn sie eine Stütze berühren; bei den so gekrümmten Wurzeln sind die Zuwachse ausserdem kleiner als bei den nicht gekrümmten. Aehnliche Erscheinungen beobachtete ich auch an 5 — 6 cm langen Luftwurzeln von Cereus nycticallis, die sich um die Kanten eines eisernen Fensterpfostens so herumbogen, dass sie zweien Flächen, die sich recht- winkelig schneiden, dicht anlagen. — Ich habe schon in meiner vorläufigen Mittheilung darauf hingewiesen, dass die Anschmiegung der Luftwurzeln der Orchideen und Aroideen wahrscheinlich auf einer ähnlichen Wirkung ein- seitigen Druckes beruht, den die wachsenden Wurzeln auf Mauern u. dgl. ausüben; dass dieser Druck nur gering zu sein braucht, sah ich daran, dass Luftwurzeln von verschiedenen Philodendren sich ebenso an freistehende Blattspreiten von anderen anschmiegten, ohne diese merklich aus ihrer Lage zu verschieben. Die Vorgänge bei dem Anschmiegen derartiger Luftwurzeln bedürfen jedoch eines genaueren Studiums, zu welchem es mir bisher an Material fehlte. Bezüglich der Krümmung von Keimwurzeln bei meinen Versuchen habe ich noch nachzutragen, dass die drückende Nadel anfangs eine Stelle berührte, welche etwa 1 — 2 mm hinter der Spitze der Haube lag. Indem nun die ganze 6 — 8 mm lange vordere Region der Wurzel wächst, zumal die hinter der Nadel liegenden Theile sich strecken, wird ein Stück der wachsenden Regioj; an der Nadel mit Reibung hingeschoben; war die Wurzel mit Theilstrichen von je 1 mm Distanz versehen, so wurden zwei bis drei derselben an der Nadel vorbeigeschoben (vergl. Fig. 56). Dieses vorbeigeschobene Stück war nun meist ganz gerade, die Krümmung lag dann an der Stelle allein, welche zur Zeit der Beobachtung der Nadel anlag. Es scheint, dass die vorher gekrümmten Stellen, wenn sie dui'ch das Wachsthum der hinteren von der Nadel weggeschoben werden, sich wieder gerade strecken; endlich 228 Ueber das Wachsthnni der Haupt- iind NebeuAVTirzeln. kommt nach 15 — 20 Stunden eine Stelle an die Nadel, die keine weitere Verschiebung erfährt und an dieser ist nun die Krümmung eine bleibende. Abwärtskriimmuiig" der Hauptwurzehi. § 24. Es liegt ganz ausserhalb meiner hier gestellten Aufgabe, eine historisch-kritische Darstellung der Meinungen zu versuchen , die man seit den trefflichen Arbeiten Dodarts (1700)^) und Duhamels (1758)^) über die Abwärtskrümmung der Wurzeln gehegt hat. — Die Entdeckung Knights (1806)^), dass die Richtung der Wurzel spitze nach unten ebenso wie die der Stengel nach oben eine Wirkung der Gravitation ist, wird in neuerer Zeit nicht mehr angefochten, seine von Hofmeister (1860) ■^) ge- nauer präcisirte Ansicht jedoch, wonach die Wurzelspitze wie ein weicher Körper durch ihr eigenes Gewicht sich abwärts krümmt, ist in den letzten Jahren vielfach Gegenstand der Kontroverse gewesen, nachdem Dutrochets Theorie (mem. p. 1 ff.) zumal durch Wigand^) und Hofmeister be- seitigt worden war. Zu einer abschliessenden Geschichte dieser Frage ist es jetzt noch zu früh; sie kann erst gegeben werden, wenn die Meinungen sich geklärt haben. Zu dieser Klärung, soweit sie die sichtbaren Vorgänge der Abwärtskrümn:iung selbst betriff't, sollen die folgenden Mittheilungen bei- tragen; dagegen ist es durchaus nicht meine Absicht, eine neue Theorie auf- zustellen über die Art und Weise, wie die Schwere die Molekularvorgänge einer sich abwärtsrichtenden Wurzel verändert; eine solche Theorie kann erst dann gegeben werden, wenn die sichtbaren Vorgänge viel genauer be- kannt sind, als bisher, und wenn gleichzeitig die Aufwärtskrümmung der Stengel besser bekannt sein wird. Die hier mitzutheilenden Beobachtungen haben mich bereits bei der Bearbeitung der III. Auflage meines Lehrbuchs (p. 755) veranlasst, die Knigh t-Hofmeister 'sehe Theorie der Abwärts- krümmung der Wurzeln aufzugeben. § 25. Die krümraun gsfähige Region der Wurzel. Alle neueren Beobachter kommen darin überein, dass eine von ihrer normalen Lage abgelenkte, z. B. horizontal gelegte Wurzel, bevor sie sich krümmt, erst einige Zeit in gerader Richtung sich verlängert; auch darüber herrscht kein Zweifel, dass nur innerhalb der im Wachsen begriffenen Region die Krüm- 1) Dotart, sur TAffectation de la perpendiculaire, remarqiiable dans toutes les tiges, dans plusieurs racines etc. in histoire de l'Academie royale des sciences, Paris 1700 (enthalten in dem 1718 erschienenen Bande, p. 47 des zweiten Abschnittes für das Jahr 1700). 2) Duhamel, physique des arbres II, p. lo7. 3) K night, philos. Transact. 1806, Th. I, p. 99 flf. 4) Hofmeister, Berichte der Königl. Sachs. Gesellschaft I8r50 und Jahrb. für Aviss. Botanik III, p. 94 ff. ö) Wigand, Botan. Untersuchungen, Braunschweig 1854, p. 161 ff. Ueber das "Wachstluim der Haupt- imd Neben wurzeln. 829 mung vollzogen wird; sie vertreten jedoch in dieser Beziehung zwei ver- schiedene Ansichten: Hofmeister^) verlegt die der Abwärtskrümniung fähige Region an die Stelle, „wo an der konvex gewordenen Kante der Wurzel der parenchymatische Verband der Zellen der Wurzelhaube mit den Zellen des bleibenden Theils der Wurzel endet*', eine Stelle, welche bei Pisum 1,75 bis 3 mm (im Mittel 2,3 mm) von der Spitze, der Haube ent- fernt sei. F r a n k ^) , Müller^), C i e s i el s k i ^) dagegen behaupten , die Krümmung erfolge an der Stelle des stärksten Wachsthums, also innerhalb der Querzone, die sich soeben im Maximum der Wachsthumsgeschwindigkeit befindet. Die Angaben der Gegner kommen also darin überein , dass es nicht die ganze, wachsende Region der Wurzel, sondern nur eine bestimmte Querzone derselben ist, in welcher die Krümmung sich vollzieht; nur die Lage dieser Zone ist streitig. Bevor ich auf eine ausführlichere Darlegung meiner Beobachtungen eingehe, will ich sogleich hier das Hauptresultat derselben mittheilen; es besteht darin, dass die Abwärtskrümmung sowohl in Luft, wie in Wasser und Erde vorwiegend von den zur Zeit im raschesten Wachsthum begriffenen Zonen vermittelt wird, dass jedoch die davor und dahinter liegenden sich nach Massgabe ihres Wachsthums und ihrer Lage zum Erdradius dabei betheiligen. Da ich erst weiter unten, wenn gewisse Vorfragen be- antwortet sind, auf die Einzelheiten des Vorgangs zurückkomme, so mag hier einstweilen das eben Ge- sagte an einem Beispiel erläutert werden : Fig. 58 stellt die verschiedenen Krümmungs- zustände einer, hinter der Glimmerwand in sehr lockerer Erde bei 19,7 — 20*^ C. wachsenden Wurzel von Faba dar. Die wachsende Region ist vom Vege- tationspunkt aus in fünf Zonen von je 2 mm Länge eingetheilt; ein Papierindex zeigt mit seiner Spitze auf die Marke der horizontal gelegten Wurzel (A); in B ist dieselbe Wurzel eine Stunde sj'äter anscheinend noch ganz gerade, aber bereits um etwa 1,6 mm verlängert, wie die Verschiebung der Marke zeigt; in C erscheint die Winkel nach zwei Stunden noch mehr verlängert und deutlich gekrümmt; die Krümmung hat jetzt, wie man sich mit Hilfe eines durch- Fig. 58. 1) Hofmeister, Jahrb. f. wiss. Botanik III, p. 98 und Botan. Zeitg. 1869, p. 33. -) Frank, Beiträge, p. 35. 3) Müller, Bot. Zeitung 1869, p. 390. ■4) Ciesielski ]. c. p. 12. 830 Ueber das Wachsthum der Haupt- und Neben wurzeln. sichtigen Glimmerplättchens mit eingeritzten Kreisen überzeugt, die Form eines Kreisbogens von circa 15 mm Radius oder ist doch von einem solchen nicht zu unterscheiden ; hinter der Marke 5 liegt eine geringe Konkavität auf der Oberseite, die, wie ich später zeigen werde, durch den geringen Widerstand der lockeren Erde an der Sj^itze der Wurzel bewirkt wird. I) zeigt uns dieselbe Wurzel 7 Stunden nach Beginn der horizontalen Lage A; jetzt sind bereits die Marken 1 , 2 bei dem Index vorbeigewandert, die Wurzel also nun mehr als 4 mm gewachsen und die Partialzuwachse, auf der konvexen Seite gemessen, sind Zone Zuwachse in mm V 0,4 IV 1,0 III 1,8 II 0,8 I 0,2 Summe 4,2 mm. Die Krümmung ist jetzt verstärkt, der Krümmungsradius der Kon- vexität, der bei C etwa 15 mm betrug, ist bei J) nur circa 10 mm lang; auch jetzt noch gleicht sie ziemlich genau einem Kreisbogen, der alle wach- senden Theile bis Marke V umfasst, doch sind wahrscheinlich die Zonen II, III etwas stärker gekrümmt, als I, IV, V. E ist das Bild der Wurzel nach 23 Stunden; die Krümmung hat jetzt zwei Veränderungen erfahren ; sie ist erstens nicht mehr ein Kreisbogen, sondern zwischen den Marken 2 und 3 stärker als vorn und hinten ; die Ursachen davon werde ich später nachweisen; zweitens aber ist der Krümmungsradius der konvexen Seite zwischen den Marken 2 und 3 jetzt noch kleiner als vorhin, circa 8 mm; in dem Zustand I) war die Spitze der Wurzel unter ungefähr 45 '^ gegen den Horizont gerichtet, jetzt in E ist sie schon senkrecht; man sieht, dass es vorwiegend, aber nicht allein die Krümmung und das Wachsthum der Zone III (zwischen 2 und 3) ist, durch welche die Zone II und I ab- wärts gerichtet worden sind. In Zone II ist nahe der Marke 2 noch eine merkliche Krümmung vorhanden, die gegen Marke 1 hin abnimmt, die Zone I ist kaum merklich gekrümmt. Nimmt man die Marke 3 zum Ausgangs- punkt, so hat die Krümmung der Wurzel von dort bis zur Spitze nahezu die Form einer Parabel, deren Scheitel ungefähr bei 3 liegt, deren Achse die Vertikale dieses Punktes ist, was in Fig. 5 1 fast nncli deutlicher hervor- tritt und bei jeder kräftig gewachsenen Wurzel, zumal in feuchter Erde, be- obachtet werden kann. Weniger deutlich sind die hier dargestellten Erschei- nungen an in Luft und in Wasser wachsenden Wurzeln zu beobachten, wie ich noch weiter zeigen werde. Die Konstatirung der Thatsache, dass bei einer horizontal gelegten Wurzel alle wachsenden Zonen an der Abwärtskrümmuno; in der bereits an- Ueber das "Wachslluim der T raupt- uud Nebenwurzeln. 831 gegebenen und noch weiter zu diskutirenden Weise sich betheiligen, widerlegt nicht nur die Knight -Hofmeister' sehe Theorie, sondern sie ist auch die Basis jeder weiteren Erforschung der geotropischen Wurzelkrümmung; vor allem wird es erst jetzt möglich, die Frage, um welche es sich wirklich handelt, klar zu stellen. Offenbar zeigt schon Fig. 51 und Fig. 58 B, C, ]), dass die Abwärtsrichtung der Wurzelspitze ganz vorwiegend eine Wirkung der Krümmung ist, die sich in den weiter zurückliegenden Theilen vollzieht, wie auch die anderen Beobachter zugeben; hervorzuheben ist aber, dass An- fangs auch die davor und dahinter liegenden Zonen, sofern sie wachsen, sich an der Krümmung betheiligen; Avarum dies später nicht mehr oder in geringerem Grade der Fall ist, werde ich unten zu zeigen suchen. Die Frage, warum wendet sich die Spitze einer aus der vertikalen Lage abge- lenkten Wurzel abwärts, verwandelt sich also in die bestimmtere Frage, warum krümmt sich überhaupt die ganze wachsende Region der Wurzel in einer vertikalen Ebene, wenn sie aus ihrer normalen Lage gebracht wird, so dass die Oberseite konvex wird, oder was ganz dasselbe bedeutet, warum wächst die Oberseite in diesem Fall rascher als die Unterseite, und warum verändert sich die Krümmung von Zone zu Zone; dass bei diesem Vorgang die Wurzelspitze abwärts gerichtet wird, ist eine noth wendige Folge, und für die Biologie der Pflanze die Hauptsache, für die Lösung des Problems aber eigentlich Nebensache. — - Frank legte den Schwerpunkt seiner Unter- suchung in den Nachweis der Thatsache, dass die Abwärtskrümmung der Wurzelspitze eine Folge des von der Schwere affizirten Längenwachsthums sei^); er bleibt aber wie auch Müller und Ciesielski den Beweis für die Behauptung schuldig, warum nur gewisse wachsende Theile der Wurzel, uud nicht alle, an der Krümmung sich betheiligen; denn diesen Beweis mussten diejenigen liefern, welche behaupteten, dass nur die Zone des stärksten Zuwachses die Krümmung erfährt; der Beweis wurde aber nicht geliefert, weil man 1. diese Frage sich gar nicht stellte, und 2. weil es unmöglich ist, ihn zu liefern, da ja thatsächlich alle Avachsenden Zonen der Wurzel, nach Mass gäbe der Umstände sich an der Krümmung be- theiligen. Dass diese Betheiligung aller wachsenden Zonen an der geotropischen 1) Frank, Beiträge p. 34 ff. Dieser Nachweis war in der von Frank ge- gebenen Form kein Beweis gegen die Knight-Hofmeister'sche Theorie, die ja die Vermittelung d^ Abwärtskrümmung durch Wachsthum gar nicht leugnete, son- dern zu erklären suchte, wie die Gravitation das Wachsthum beeinflusst; sie nahm nach meiner Auffassung an, dieser Einfluss werde durch das Gewicht ausgeübt, wel- ches die Wurzelspitze vor der gekrümmten Stelle besitzt und welches durch Zerrung an dieser Stelle das Wachsthum beeinflusst; dagegen ist der von Frank gegebene Nachweis, dass eine auf fester Unterlage horizontal liegende Wurzel auf der Ober- seite konvex wird, eine Widerlegung jener Theorie, doch hat Frank diese Er- scheinung nicht genau genug studirt. 832 Ueber das Wachsthum der Haupt- uud Xebeu wurzeln. Krümmung der Wurzeln übersehen werden konnte, dürfte vorwiegend auf folgenden Ursachen beruhen. a) Die Beobachter haben die Abwärtskrünnnung an in feuchter Luft wachsenden Wurzeln studirt, wo dieselbe auch bei wiederliolter Benetzung oft Abnormitäten zeigt uud in der Zeit sehr veränderlich ist (vergl. unten). b) Sie haben gewöhnlich, um recht starke Krümmungen zu bekommen, die Wurzeln nicht horizontal, sondern schief aufgerichtet weiter wachsen lassen; nun leuchtet aber ein, dass die Schwere, wenn sie die Krümmung überhaupt bewirkt, dies am deutlichsten thun wird, wenn ihre Richtung die Wurzelachse rechtwinklig schneidet; bei schiefem Winkel beider treten sofort Erscheinungen ein, welche den Vorgang komplizirter machen (vergl. § 28). Daher halte ich für das eigentliche Grundphänonieu, welches die Beobachtung zu studiren hat, die erste merklich werdende Krümmung einer horizontal gelegten Wurzel; denn nur während dieser Zeit liegen alle wachsende Zonen beinahe rechtwinklig zur Richtung der Schwere; ist die Krümmung weiter fortgeschritten, so hören die hinteren Theile zu wachsen und daher sich zu krümmen auf, die vorderen sind nicht mehr rechtvvinklig zur Richtung der Schwere und werden daher weniger von dieser affizirt, daher wird ihre Krümmung um so schwächer, je mehr sie sich der vertikalen Lage nähern. Die Erscheinung ist also später eine komplizirtere als anfangs. c) Die zuerst auftretende Krümmung ist sehr flach und offenbar von den Beobachtern, wenn auch gesehen, doch nicht weiter in Betracht ge- zogen worden. Später aber, wenn die Krümmung sich verstärkt, geschieht dies vorwiegend . an einer älteren noch kräftig wachsenden Stelle; hier bildet sich eine Art Knie mit stärkster Krümnumg; daneben erscheint dann leicht die flachere Krümmung vor und hinter dem Knie als Nebenachse, ja es ist oft sogar schwer, zu sehen ob diese Stellen wirklich gekrümmt sind, denn ein Kreisbogen von 10 — 25 '^ bei einem Krümmungsradius von 12 bis 20 mm erscheint nur wenig gekrümmt und kann leicht für eine gerade Linie gehalten werden, wenn man nicht durch Anlegung eines Lineals oder einer Giimmerplatte mit eingeritzten Kreisen (Fig. 51) die wahre Form der vor und hinter dem Knie liegenden Wurzeltheile zu bestimmen sucht. d) Wäre die Annahme, dass es nur eine bestimmte Querzone der Wurzel sei, die sich geotropisch krümmt, während die übrigen wachsenden Theile gerade bleiben, richtig, so müsste die Form einer gekrümmten Wurzel eine auffallend andere sein, als sie wirklich ist; dann müsste, wie leicht ersichtlich, vom ersten Beginn der Erscheinung an, die wachsende Region gewissermassen gebrochen erscheinen, ein immer schärfer werdendes Knie müsste vorn und hinten von ganz geraden Stücken begrenzt sein; statt dessen verläuft die Krümmung anfangs ganz gleichförmig über die ganze wachsende Strecke und später geht die stärkste Krümmung nach vorn und hinten allmählich in immer schwächere Krümmungen über, so dass man die Uetier das Wachsthuui der Uauiit- und Nehc'ii wurzeln. 833 Stelle, WO sie aufhört, in die gerade Linie über/Aigehen, nicht bestinnnt angeben kann. Nach allem hier Gesagten ist der Ausdruck, die Wurzel krümmt sich an dieser oder jener Stelle, welche so und so weit von der Spitze entfernt ist, eigentlich unrichtig, es kann nur gesagt werden, wo ungefähr die stärkste Krümmung liegt. § 26. Verschiedenheit der Krümmung in Luft, Wasser, Sand, Erde. Da die in § 11 und 12 beschriebenen Erscheinungen als Fehlerquellen auftreten können, wenn es darauf ankommt, das Verhalten horizontal oder schief gelegter Wurzeln zu studiren, so wurde bei allen meinen Versuchen immer darauf geachtet, dass die bilateralen Keimpflanzen mit einer Flanke abwärts, mit der anderen aufwärts zu liegen kamen, weil in dieser Lage die Nutation des hypokotylen Gliedes und des oberen Wurzeltheils die Wurzelspitze nicht aus ihrer horizontalen Lage bringt, und anderseits Avurde darauf gesehen , dass die nicht in Erde wachsenden Wurzeln entweder ganz in Wasser oder ganz in Luft sich befanden, da, wie ich zeigte, einseitige Beuetzung der Wurzeln Krümmungen konvex auf der nassen Seite innerhalb der wachsenden Region und weiter rückwärts erzeugt. Wo im Folgenden Krümmungsradien genannt sind, da gelten sie für die Wachsthumsachse der Wurzel, wenn es nicht anders bemerkt ist. Hofmeister^) hat daraufhingewiesen, dass in feuchter Luft wachsende Wurzeln sich bei der Abwärtskrümmung anders als die in Erde verhalten, indem ihre Krümmung einen viel flacheren Bogen beschreibt. Meine sehr zahlreichen A^ersuche führen zu folgenden Ergebnissen : a) Die Verschiedenheit der Verhaltens der von der Vertikale abge- lenkten Wurzeln richtet sich wesentlich darnach, ob das sie umgebende Medium den Bewegungen der Wurzelspitze einen erheblichen Widerstand entgegensetzt oder nicht; ob also das Medium einerseits Wasser oder Luft, oder ob es anderseits Sand, Erde oder Quecksilber ist: die Form der Krümmung und ihre nachträgliche Veränderung ist dieselbe, ob die Wurzel in Wasser oder feuchter Luft wächst, sie ist nahezu dieselbe, ob sie in lockerem Sand, lockerer Erde oder in Quecksilber sich vollzieht. Ich will jedoch das Verhalten in Quecksilber einstweilen von der Betrachtung aus- schliesseu und nur den Gegensatz von Luft und Wasser einer-, von Sand und Erde anderseits betrachten, b) Die Form der Krümmung ist bei den in Luft oder Wasser ebenso wie bei den in Sand oder Erde wachsenden horizontal gelegten oder schief aufgerichteten Wurzeln von Faba, Pisum, Phaseolus, Aesculus anfangs, d. h, nach 4 — 6 Stunden (bei 18 — 20" C.) die eines Kreisbogens, der die ganze während dieser Zeit merklich wachsende Region umfasst; die Krümmung 1) Hofmeister, Botan. Zeitung 1869, ]>• 92. 834 üeber das AVachsthuui der Haupt- uud Xebenwurzelu. steigert sich Ja den ersten Stunden vom kaum merklichen flachen Bogen bis zu einem gewissen Grade, indem der KrümmuDgsradius immer kleiner wird, man bemerkt, dass diese Zunahme der Krümmung an der Stelle des stärksten Wachsthums am bedeutendsten ist, dass der Kreisbogen in eine mehr parabolische Form übergeht, deren Scheitel in der Gegend des stärksten Wachsthums liegt. c) Mit dem Eintreten der parabelähnlichen Form macht sich gewöhn- lich auch ein Unterschied geltend, je nachdem die Wurzeln in Luft, Wasser oder in Sand, Erde wachsen. Bei den ersten nämlich erscheint häufig der am stärksten gekrümmte Theil wie ein scharfes Knie, vor und hinter welchem die Krümmung plötz- lich flacher wird, wie z. B. in Fig. 59 JB, wo die Wurzel schief aufgerichtet war, dasselbe geschieht aber auch bei horizontal gelegten Wurzeln. Bei den in Sand oder Erde wachsenden Wurzeln dagegen ist der Uebergang i ./p^^^^ Fig. 59. Pisum sativum in feuchter Luft. Fig. 60. Yicia Faba in feuchter Luft, nach 24 Stunden. von der stärksten Krümmung zu den schwächeren davor und dahinter ein sehr allmählicher (Fig. 58, Fig. 51), der Bogen ein mehr gleichmässig ge- schwungener. d) Bei noch weiter fortgesetztem Wachsthum, d. h. nach 15 — 20 Stunden findet man mit Hilfe der auf Glimmerplättcheu eingeritzten Kreise, dass sich die Krümmung der Wurzel in Erde und Sand nicht geändert hat, d. h. die nach 6—8 Stunden (Fig. 51, Fig. 58) gekrümmten Theile behalten ihre Form, nur die vordersten Zonen können noch Veränderungen erfahren. Anders bei Wurzeln in Luft und Wasser; hier können zwei verschiedene Aenderungen eintreten; entweder die vorhandene stärkste knie- UebiH- das Wadistliuia der Jlaupt- und Nebenwiirzelu. 885 ' förmige Krümmung bleibt erhalten und das vordere Stück, welches sich jetzt rasch verlängert, wächst mit sehr geringer Krümmung oder fast gerade fort (Fig. 51 _B, Fig. 58 A); oder aber die knieförmige Krümmung gleicht sich mehr und mehr aus, an ihrer Stelle entsteht ein flacher Bogen (B^ig. 60 !>)• An diesen Aenderungen ist zweierlei von Interesse: erstens dass der kräftig fortwachsende vordere Theil der Wurzel oft keine weitere Krümmung durch die Gravitation erfährt, obgleich er mit dem Erdradius einen Winkel bildet, der auch ein rechter sein kann; zumal schief abwärts gerichtete Wurzeln, die mit der Vertikale einen Winkel von 20 — 30" bilden, wachsen Ott tagelang gerade fort, auch in Wasser, ohne je die vertikale Richtung zu gewinnen; diese Unempfindlichkeit für die Wirkung der Schwere ist um so auffallender, als Wurzeln, welche frisch aus dem Keimlager genommen und in Luft oder Wasser schief oder horizontal gelegt werden, sich in den ersten Stunden normal krümmen (siehe sub a). Ich bin nicht im Stande, eine Ursache dieses Verhaltens anzugeben. Zweitens ist von Interesse, dass sich die anfängliche Krümmung der Wurzel in Luft und Wasser oft stärk abflacht, zuweilen fast geracn\vurzeln. 845 unregelmässige Formen annehmen; das selbst 10 — 15 cm weithinabgewachsene Ende ist noch nicht vollkommen senkrecht; von der Stelle der stärksten Krümmung ausgehend, sieht das vordere so stark verlängerte Stück der Wurzel einer Parabel sehr ähnlich. Bei den in Luft und Wasser sich krümmenden Wurzeln aber kommt noch eine andere Ursache dazu, welche es hindert, dass die geotropische Krümmung endlich zur senkrechten Richtung des Endes führe; diese Ursache liegt in dem nachträglichen Wachsthum der gekrümmten Unterseite, wodurch die anfängliche Krümmung theilweise aus- geglichen abgeflacht wird; dabei wird die fortwachseude vordere Region ge- hoben, die so herbeigeführte Vergrösserung ihres Ablenkungswinkels (man vergleiche di^ punktirten Linien bei S) müsste nun dahin führen, dass die vordere Regim immer wieder mit stärkerer Krümmung abwärts ginge; das geschieht aber gewöhnlich nicht, wie oben gezeigt wurde; die in Luft und Wasser wachsenden Wurzeln, nachdem sie sich anfangs kräftig gekrümmt haben, verflachen nicht nur ihre ursprüngliche Krümmung, sondern verlieren auch in dem vorderen Theile die Fähigkeit sich weiter zu krümmen, sie ver- halten sich dann wie Nebenwurzeln der ersten Ordnung. — Die in der Erde wachsende Wurzel kann ihre anfangs entstandene Krümmung später nicht abflachen, weil die Erde die entsprechende Bewegung des vorderen Stückes hemmt; es kommt aber, wie es scheint, noch eine andere Krümmungsursache in's Spiel, welche die geotropische Krümmung unterstützt, nämlich die stärkere Reibung, welche die konkave Seite der Wurzel an den Erdtheilen erfährt. Wie diese Reibung zu Stande kommt, wird man begreifen, wenn man an- nimmt (was freilich nicht möglich ist), die Wurzel Fig. 64 A behielte ihren Krümnmngsradius und verlängerte sich in der durch die punktirte B ge- gebenen Form; dann wäre die Reibung auf allen Seiten nahezu die gleiche; allein so wächst die Wurzel eben nicht : sondern indem sie sich verlängert, verkürzt sich der Krümmungsradius jedes wachsenden Theils und es ist ähn- lich, als ob die Wurzel aus der Lage der punktirten Linien in die Lage der ausgezogenen in B sich krümmte; dabei muss nothwendig die konkave Seite einen stärkeren Druck und dem entsprechend eine stärkere Reibung an den Erdtheilen erfahren, als die konvexe. Da nun aber, wie oben gezeigt wurde, eine an einem festen Körper mit Reibung hin wachsende Wurzel sich ihm anzuschmiegen, sich um ihn zu krümmen sucht, so wird auch der beschriebene Vorgang in der Erde die geotropische Krümmung unter- stützen müssen. Betrachten wir nun ebenso die Krümmungen einer auf horizontaler Glasplatte festgelegten Wurzel Fig. 65 A. Das verschiedene Längenwachs- thum der Ober- und Unterseite bewirkt hier in derselben Weise wie vorhin die Krümmung, die anfangs einem Kreisbogen ähnlich ist; während aber bei der Krümmung in Luft und Wasser, der Hauptsache nach auch in lockerer Erde, die Spitze frei ist und abwärts gestossen wird, trifft sie hier 846 lieber das Wachsthiim der Haupt- und Nebenwurzeln. Fig. 65. auf unbesiegbaren Widerstand ; dieser letztere wirkt aber so, als ob man die Wurzel Ä in Fig. 65 an ihrer Spitze soweit aufwärts stiesse, bis diese mit dem Stück IV au niveau liegt; wäre das wachsende sich krümmende Stück sehr biegsam, so würde bei dieser Hebung der Spitze die Krümmung fast oder ganz ausgeglichen jedenfalls erheblich abgeflacht werden. Das geschieht aber nicht oder nur in unerheblichem Grade, weil hinter der sich krümmenden Region eine biegsamere und weni- ger elastische Stelle der Wurzel liegt; die Biegung erfolgt daher bei der Hebung der Wurzelspitze, oder was dasselbe bedeutet, in- dem diese auf der Unterlage wie Fig. Gb H sich aufstemmt, hinter der geotropisch gekrümmten Re- gion; es ist dieses Verhalten und die Art der dabei entstehenden Spannung auf Ober- und Unter- seite in Fig. B dadurch ausge- drückt, dass man die Figur der geotropisch gekrümmten Region so gezeichnet hat, als ob sie durch einen Schnitt von der dahinterliegenden abgetrennt wäre; die Aufstemmung der Spitze bewirkt hinter der Zone HI eine Zusamraendrückung auf der Oberseite, eine Zerrung auf der Unterseite, was an der Wurzel (Fig. C) als eine hinter der wachsenden Region liegende aufwärts konkave Biegung sich geltend macht (bei IV). Während nun bei der in Luft, Wasser, lockerer Erde wachsenden Wurzel die vorderen Zonen durch die Krümmung der hinteren sofort abwärts gestossen werden und so in eine für die weitere Krümmung innuer ungünstigere Lage kommen, ist es hier anders. Die noch wachsende Zone II, wenn auch gebogen, liegt doch noch so, dass ihr mittlerer Theil rechtwinkelig zur Schwere, ihre anderen Theile nur wenig anders gerichtet sind; da sie nun rasch wächst und zugleich unter sehr günstigen Winkeln von der Schwere getroffen wird, so krümmt sie sich energischer, ihr Krümmungsradius wird kleiner als wenn die Wurzelspitze keinen Widerstand findet (II C); dadurch kommt nun auch hier die vordere noch wachsende Zone I in eine für ihre eigene Krümmung immer ungünstiger werdende Lage. Bei längerer Dauer dieser Verhältnisse aber ändern sich die Bedingungen für jede Zone in verschiedener Weise. Zunächst treten III und dann II in den Zustand des Ausgewachsenseins über, sie werden biegsamer; in der ganzen geotropisch gekrümmten Region aber besteht durch die Aufstemmung der Spitze das Streben, die Krümmung abzuflachen; in dem Grade nun, wie die älteren Zonen auswachsen, geben sie diesem Streben nach, flachen sich ab, die vorher an der Grenze von III l'eber das Waehsthuiii der Haupt- imd Nebenwurzelu. 84/ und IV gelegene Konkavität der Oberseite schreitet weiter gegen die Spitze vor; dazu kommt, dass die Zellen der konkaven Unterseite langsam nach- wachsend, die geotropische Krümmung ohnehin abzuflachen suchen; beide Vorgänge schreiten von hinten nach vorn an der Wurzel fort. Unterdessen aber rü(ikt auch die am raschesten wachsende Region in die vordere Partie von II, dann in die hintere von I; an diesen Stellen muss jetzt die Krümmung zunehmen, der Radius kleiner werden ; dadurch wird die Spitze immer mehr senkrecht gestellt, so wird die in Fig. 65 C dargestellte Form der Krümmung erzielt: von der Spitze an steigt die gekrümmte Wurzel steil aufwärts, um dann nach hinten sich langsam abzuflachen. In ihrem verwickelten Zusammen- wirken streben diese z. Th. im Wesen des Geotropismus, z. Th. in der durch die Aufstemmung der Spitze bewirkten Si^annung, z. Th, in der mit dem Alter veränderlichen Biegsamkeit und Elasticität liegenden Ursachen dahin, die stärkste Krümmung der Wurzel in eine der Spitze nähere mit ihr vor- rückende Region zu verlegen, während bei der freien Wurzel die zuerst ent- standene stärkste Krümmung ihren Ort behält, die Spitze immer gerader werdend weiter wächst. In den angegebenen Momenten liegt auch die Ur- sache davon, dass dünne Wurzeln nicht in Quecksilber eindringen, und dass dickere bei ihrem Eindringen einen Bogen von kleinerem Radius beschreiben als in Wasser oder in Luft. Die Thatsache, dass eine schief oder geradezu vertikal aufgerichtete Wurzel bei der Abwärtskrümmung einen Bogen von kleinerem Radius als eine horizontal gelegte beschreibt, widerspricht nur scheinbar unserem zweiten Satze und bestätigt zugleich den ei'sten. In Fig. 66 und 67 ist die Form der geotropischen Krümmung einer schief aufwärts und einer umgekehrt vertikal gestellten Wurzel (in lockerer Erde) möglichst genau abgebildet, ebenso wie in Fig. 52 und 58 die Krümmung aus horizontaler Lage. Die Wurzel Fig. 66 ist in Zonen von je 2 mm, die von Fig. 67 in solche von je 1 mm eingetheilt. Betrachten wir zunächst das Verhalten der schief aufgerichteten Wurzel Fig. 66 A, so leuchtet sofort ein, dass die älteren Querzonen V, IV (über den Mai'ken 5 und 4) sich bezüglich der Krümmung in einer sehr ungünstigen Lage befinden, denn ihr Wachsthum ist laugsam und hört bald auf, zugleich aber bildet ihre Wachsthumsachse mit der Richtung der Schwere einen kleinen Winkel; beides wirkt dahin, die Krümmung dieser älteren Zonen, bis auf das kaum Merkliche herabzumindern. Die jüngeren Zonen III, II sind zwar betreffs des Ablen'ß:ungswinkels anfangs in derselben ungünstigen Lage, die Krümmung kann nur langsam sich geltend machen, was in der That leicht zu beobachten ist, sie wird unter gleichen Verhältnissen 1- — 2 Stunden später als bei horizontalen Wurzeln bemerklich; dafür aber wachsen diese mittleren Zonen nicht nur rasch, sondern ihr Wachsthum dauert auch länger, als das der älteren, die krümmende Wirkung der Schwere hat also Zeit, sich 848 Ueber das Wachsthum der Haupt- und Xebeuwurzeln. Fig. 66. Wurzeln von Faba schief aufwärts in Erde gelegt ; A ursprüngliche Lage, B nach 41/2 Stunden, C nach 24 Stunden. mehr und mehr geltend zu machen. Dazu kommt aber, verglichen mit der horizoutalen Wurzel, ein die Ivrümmuug der aufgerichteten sehr begünstigender Umstand; wenn nämlich eine Zone der horizontalen Wurzel mit freier Spitze sich krümmt, so kommt eben dadurch und sofort jeder ihrer Querschnitte in eine zur Vertikalen schiefe I^age, der anfangs rechte Winkel wird ein spitzer und mit zunehmender Krümmung immerfort spitzer, wodurch die krümmende Wirkung der Schwere beeinträchtigt wird (Fig. 58). Be- ginnt dagegen die rasch wachsende Zone einer aufgerichteten Wurzel sich zu krümmen, so wird der an- fangs sehr spitze Winkel, den sie mit der Vertikalen bildet, zunächst immer weniger spitz; dann sogar ein Rechter; dadurch wird die betreffende Zone von Stunde zu Stunde in eine für die Krümmung zunehmend günstigere Position gebracht (Fig. 66 B, 1, 2); der Einfluss der Schwere auf die Wachsthumsdifferenz der Ober- und Unterseite, also auf die Krüm- mung wird auf diese Weise nicht nur verlängert, sondern in Folge der Krümmung selbst gesteigert; der mittlere Krümmungsradius wird unter diesen Verhältnissen nothwendig kleiner werden, als wenn die Wurzel von Anfang an horizontal gelegen hätte. Sind die vorderen Zonen auf diese Weise aus der schief aufgerichteten in die horizontale Lage überge- gangen, dann treten die- selben Verhältnisse bei w'ei- terem Wachsthum ein, wie bei einer horizontalgelegten Wurzel, wie Fig. 66 B, C erkennen lässt. Es leuchtet ein, dass einerseits die Verminderung der Krümmung der älteren, fast ausgewachsenen Zonen, andererseits die Begünstigung der Krümmung an den rasch und lange Zeit wachsenden, jüngeren Zonen um so deut- licher hervortreten muss, je mehr sich die Aufrichtung der Wurzel der um- gekehrt vertikalen Lage nähert, wie Fig. 67 sofort erkennen lässt. — Die Frage, was eine Wurzel thun würde, wenn es gelänge, ihre wach- sende Region vollständig vertikal aufzurichten und sie in dieser Richtung Fig. 67. "Wurzel von Faba senkrecht aufwärts in Erde gelegt. Die hinter der Marke 10 liegende Region ist noch etwas gewachsen, die Marke 10 daher in B emporgestossen ; A ursprüngliche Lage , B nach 4 Stunden , C nach 7 Stunden, D nach 21 Stunden, E nach 28 Stunden. Uelier ilas Wiiflisthum der ll:ui|it- uiul Xchciiwiuv.elu. 849 ZU erhalten, ist .schwer zu betmtworteii. Bei meinen zahlreichen Experi- menten krünmiten sieh auch die anscheinend ganz vertikal gestellten (wie Fig. ü7) erst seitwärts, dann abwärts. Ist die Wurzel wirklich genau senk- recht, so fällt jeder Grund zu einer geotropischen Krümmung weg, da ja die Schwere ebenso wie bei einer genau senkrecht abwärts wachsenden ^^'urzel mit der Wachsthumsachse parallel und auf allen Seiten derselben gleichartig wirkt. Da nun bei sehr zahlreichen Versuchen gewiss einzelne Wurzeln genau senkrecht aufwärts zu liegen kommen, so müssten doch diese wenigen aufwärts fortwachsen; wenn dies nun nicht geschieht, wie die Erfahrung zeigt, so müssen noch andere Ursachen mitwirken; die wichtigste derselben, vielleicht die einzige, mag in der freiwilligen Nutation der Wurzel liegen ; auch eine genau senkrecht aufgerichtete Wurzel wird bald auf der einen, bald auf der anderen Seite ein wenig stärker wachsen und so eine Nutationskrümmung machen; ist diese auch noch so gering, so wirkt die Schwere nicht mehr parallel mit der Achse und der Geotropismus tritt in Aktion. Ich habe vielfach Keimpflanzen umgekehrt vertikal in feuchte Erde gesteckt und über die aufrechte, anscheinend senkrechte Wurzel eine oben offene Glasröhre gestülpt, die nur geringen Spielraum für etwaige Beweg- ungen der Spitze gewährte. Die Wurzeln wuchsen auf diese Art nicht selten 4 — 6 cm aufwärts in der Röhre fort; sie suchten sich zu krümmen, erfuhren aber sofort an der Spitze und dem konvex werdenden Theil den Gegendruck der Glaswand; zuweilen gelang es einer Wurzel, ihre Spitze in dem engen Raum, den sie ohnehin fast ausfüllte, doch abwärts zu richten und dann abwärts fortzuwachsen, soweit es der enge Raum ermöglichte; ge- wöhnlich aber schob sich das scharf gekrümmte Ende an der Glaswand hinauf, indem die Krümmung sich mit dem Auswachsen des gekrümmten Theils abflachte und ausglich, während immer w'ieder jüngere Theile die Krümmung versuchten. Kombinirt man, was oben über das Verhalten horizontaler Wurzeln auf fester Unterlage und über die schief aufgerichteten gesagt, so gelingt es, sich dieses Verhalten der in Glasröhren aufgerichteten Wurzeln hinreichend klar zu machen. Nachträglich ist noch darauf hinzuweisen, dass die in Fig. 66 und 67 sichtbare, wenn auch schwache Rückwärtskrümmung hinter der wachsenden Region ebenso, wie die entsprechende Ei-scheinung bei Fig. 58 durch die An- stemmung der Wurzelspitze an die von ihr zu verdrängenden Bodentheilchen bewirkt wird; es ist die schon bei Fig. 62 und 65 besprochene Erscheinung, nur in geringerem Grade ausgebildet, weil die lockere Erde nur unbedeuten- den AViderstand leistet. § 29. Wachsthum der Ober- und Unterseite während der 850 Ueber das Wachsthuin der Haupt- uud Xebenwurzeln. geo tropischen Krümmung^). Rein geometrisch betrachtet könnte die Krümmung der Wurzel auf sehr verschiedene Art zu Stande kommen: ent- weder dadurch, dass die Unterseite sich verkürzt oder die Oberseite allein sich verlängert, oder beides gleichzeitig eintritt; oder sie könnte dadurch be- wirkt werden, dass beide Hälften sich zwar verlängern , die obere aber rascher und stärker als die untere; in diesem Fall entsteht dann die weitere Frage, wie verhält sich diese Verlängerung beider Seiten zu der einer nor- mal abwärts wachsenden Wurzel; es könnte ja sein, dass Ober- und Unter- seite langsamer wachsen, aber in verschiedenem Grade ; es könnte jedoch auch geschehen, dass die Oberseite noch stärker wächst, als eine normal ab- wärts gerichtete Wurzel, während die Unterseite im Wachsthum gehindert ist. Die Beobachtung zeigt nun, dass die geotropische Krümmung der Wurzel in der That auf die zuletzt genannte Art bewirkt wird: das Wachsthum der Oberseite ist ebenso kräftig oder noch kräf- tiger, als wenn die Wurzel ihre normale Lage hätte; die Unter- seite dagegen ist in ihrem Wachsthum immer erheblich beein- trächtigti im Vergleich mit dem einer normal ab wärts wach sen- den Wurzel. Die sich abwärts krümmende Wurzel verhält sich also ge- rade entgegengesetzt einem sich aufwärts krümmenden Stengel, der, wie ich früher (vergl. Abhdlg. XXXV) gezeigt habe, auf der Unterseite stärker, auf der Oberseite schwächer wächst, als es bei aufrechtem Stand geschehen würde ^). Schon Frank (1. c. p. 41) hatte sich bezüglich der geotropischen Wurzelkrümmung die Frage vorgelegt, ob „die Oberseite die normale Wachsthumsintensität einhält und die Unterseite hinter derselben zurück- bleibt, oder ob die Unterseite mit der normalen Intensität weiterwächst, während die Oberseite ihr Wachsthum beschleunigt." — „Diese Frage sei jedoch, fährt er fort, nicht zu beantworten, weil man ja an dem gekrümmten Wurzelende nicht erfahren kann, wie es gewachsen sein würde, wenn es die gerade Richtung eingehalten hätte, und bei Vergleichungen gerader Wurzel- enden von Pisum sativum komme man bald zu der Ueberzeugung, dass die Längen der Rindezellen in gleichen Entfernungen von der Wurzelspitze bei verschiedenen Wurzeln verschieden sind." — So liess Frank eine dei" wichtigsten Fragen, welche die mechanische Erklärung der geotropischen Krümmung vorbereiten können, unentschieden. Zu ihrer Beantwortung thai aber Ciesielski (1. c. p. 2G) den ersten Schritt, indem er zeigte, dass bei 1) Vergl. Wigand, Botan. Untersuchungen. Braunschweig 1854, p. 160. — Frank, Beiträge p. 41. — Hofmeister, Botan. Zeitung 1868, p. 277. — Müller, ebenda 1S69, p. 390, 405. — Ciesielski, 1. c, p. 27. -) Der Stengel von Hippuris enthält, wie die Wurzel, einen axilen Strang, um- geben von Rindenparenchym ; dennoch krümmt er sich geotropisch aufwärts, hier tritt der Gegensatz des positiven und negativen Geotropismus bei ähnlichem anatomischem Bau besonders deutlich hervor. Ueber das Wachsthum der Ifaujit- und Xobenwurzeln. 851 den aus aufgerichteter Lage scharf abwärts gekrümmten Wurzeln von Pisum die Zellen der Oberseite etwas länger, die der Unterseite viel kürzer sind, als die Zellen von gleicher Lage unter der Epidermis des weiter fortge- waehsenen, senkrechten und bereits ganz ausgewachsenen Stückes derselben Wurzel. Er giebt beispielsweise an, dass die Zellen in normaler Lage an dem unterhalb der Krümmung liegenden jüngeren Stück ^) die Länge 99 Mikromillimeter hatten, während die an der konvexen Seite des ge- krümmten Theils 125, die auf der konkaven aber nur 20 Mikromillimeter niaasseu. — Ciesielski fand auch in radialer und tangentialer Richtung die Zellen der konvexen Seite stärker, die der konkaven schwächer gewachsen, als au dem geraden Stück. Da ich mich hier ausdrücklich einstweilen auf das Längenwachsthum beschränke, so will ich nur im Vorbeigehen bemerken, dass ich bei sehr stark gekrümmten, dicken Wurzeln von Faba und Aes- culus eine Beeinträchtigung des Dickenwachsthums (in radialer Richtung) an der unteren Rinde nicht beobachtet habe, dass dagegen zuweilen die kon- kave Rinde erheblich dicker ist, als die konvexe, so dass der axile Strang innerhalb der gekrümmten Region excentrisch, der konvexen Seite näher, liegt; in einem Falle war diese Differenz zu Gunsten der unteren Rinde so beträchtlich, dass sie sich an den einzelnen Zellen leicht messen Hess; die unmittelbar unter der Epidermis liegenden Zellen hatten einen radialen Durchmesser von 13 — 15 Theilstrichen auf der konkaven, einen solchen von 10 Theilstrichen auf der konvexen Seite, und ähnlich verhielten sich die weiter nach innen liegenden Zellschichten; bei einer sehr scharf gekrümmten Wurzel von Aesculus verhielt sich der radiale Durchmesser der äussersten Parenchynizellen auf der konvexen und konkaven Seite sogar wie 6,6 zu 10,1. Ciesielski fasst die Ergebnisse seiner Messungen in folgendem Satz zusammen: „das mikroskopische Bild überzeugt uns mit voller Bestimmtheit, dass die an der konvexen Seite gelegenen Zellen eine abnorme Streckung nach allen Richtungen erlitten und dadurch die Zellen der konkaven Kante nicht nur au der entsprechenden Vergrösserung gehindert, sondern sogar komprimirt haben, wie dies die vielfachen Falten und Unregelmässigkeiten der konkaven Kante andeuten," Ich zweifle an dieser Kompression und Faltenbildung in gewissen Fällen um so weniger, als ich bereits früher nachgewiesen habe (Arb. 2. Heft p. 205), dass dasselbe auch bei der Aufwärts- krümmung der Grasknoten auf der konkaven Oberseite stattfindet; wenn man daraus aber folgern wollte, dass die konkav werdende Seite der Wurzel sich bei der Krümmung ganz passiv verhält und von der allein wachsenden 1) Zur Vergleichung hätten jedoch auch die Zellen des älteren hinter der Krüm- mung liegenden Stückes ebenfalls gemessen und das Mittel aus ihrer und der obigen Länge gezogen werden müssen ; dass dies durchaus nöthig, werden meine Messungen zeigen. Sachs, Gesammelle Abhandlungen. 11. 54 852 Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwnvzeln. Oberseite einfach zusammengedrückt und am Wachsthum gehindert werde, so ginge dies viel zu weit. Viehnehr zeigt die Beobachtung, dass auch die Unterseite einer sich krümmenden Wurzel gewöhnlich wächst, nur viel schwächer, als die gerade Wurzel; es mag dies in einzelnen Fällen, zumal bei aufgerichteten und sehr scharf gekrümmten Wurzeln so weit gehen, dass das Wachsthum der konkaven Seite unmerklich wird und die von Ciesielski beobachteten Erscheinungen eintreten, aber jedenfalls ist dies nur ein extremer Fall, der nicht die Regel darstellt, ebenso wie das ent- sprechende Verhalten der Grasknoten nur einen extremen Fall der Auf- wärtskrümmung darstellt, deren gewöhnlicher Verlauf bei Internodien in einer Schwächung des Längenwachsthums der konkaven, in einer Stärkung desselben auf der konvexen Seite besteht; und so ist es auch bei den Wurzeln. — Die Ansicht, als ob die Ursache der Wurzelkrümmung vor- wiegend oder allein in dem verstärkten Wachsthum der konvexen Seite liege, ist nicht richtig, denn ich werde zeigen, dass zuweilen die Oberseite nur wenig stärker wächst, als eine normale Wurzel, während die kräftige Krümmung wesentlich durch das sehr geschwächte Wachsthum der Unter- seite bewirkt wird. Ich habe die hier behandelte Frage nach zwei Methoden zu beant- worten gesucht; einmal durch Vergleichung einer sich krümmenden Wurzel mit einer ihr gleichen geraden, sodann durch Messung der Zellen an der ge- krümmten Stelle und au den geraden älteren und jüngeren Partien an der- selben Wurzel. a) Vergleichung einer gekrümmten mit einer geraden Wurzel. Von je zwei gleichen Keimpflanzen von Faba wurde die eine horizontal oder fast vertikal aufgerichtet, die andere vertikal abwärts dicht neben einander in sehr lockere Erde hinter eine dünne Glimmerwand (Fig. 50) gelegt, nachdem sie mit Marken von je 2 mm Entfernung versehen waren. Die Krümmungsradien und Bogr.ilängen werden mittels dünner Glimmer- plättchen mit eingeritzten Kreiivcheilungen (Fig. 51) gemessen und berechnet. Erstes Beispiel. Eine Wurzel horizontal, die andere normal senk- recht abwärts; 14 Stunden nach Beginn des Versuchs (bei 17,5 — 18° C.) sind bei der horizontalen die vier vorderen Zonen (anfangs 8 mm laug) ge- wachsen und gekrümmt; Bogen kreisförmig, 135*^ umfassend. Zuwachse der vier vorderen Zonen auf der konvexen Seite = 10,8 mm „ „ konkaven „ = 6,1 „ der Mittellinie (Achse der Wurzel) = 8,4 „ der geraden Wurzel = 10,5 „ Beschleunigung der konvexen Seite = 0,3 mm Verlangsamung der konkaven „ = 4,4 „ Verlangsamung d. Mittellinie d. gekrümmten Stelle ^2,1 „ Ueber das Waclistlmni der Haupt- und Nebenwurzelu. 853 Zweites Beispiel, ebenso bebandelt; nacb 14 Stunden beschreibt die horizoutalgeleote Wurzel einen Bogen von 98 o, der einem Kreisbogen sehr genau gleicht; gewachsen und gekrümmt sind die ersten vier Zonen. Zuwachse der vorderen vier Zonen auf der konvexen Seite = 8,7 mm „ ,, konkaven „ = 5,3 „ der Mittellinie = 7,0 „ der geraden "Wurzel = 8,5 „ Beschleunigung der konvexen Seite = 0,2 mm Verlangsamung der konkaven „ = 3,2 „ Verlangsamung d. Mittellinie d. gekrümmten Stelle = 1,5 „ Drittes Beispiel. Eine Wurzel fast vertikal aufgerichtet, die andere normal abwärts; nach 14 Stunden (bei 15,5 — 16'' C.) sind die drei vor- deren (anfangs 6 mm langen) Querzonen gekrümmt; fast genau ein Kreis- bogen von 160^. Zuwachse der vorderen drei Zonen auf der konvexen Seite = 5,8 mm „ „ konkaven „ = 2,8 „ der Mittellinie = 4,3 „ der geraden Wurzel = 5,5 „ Beschleunigung der konvexen Seite = 0,3 mm Verlangsamung der konkaven „ :^ 2,7 „ Verlangsamuug d. Mittellinie d. gekrümmten Stelle = 1,2 „ Viertes Beispiel, ebenso behandelt; nach 14 Stunden beschreiben die drei vorderen Zonen i) einen fast kreisförmigen Bogen von 160°. Zuwachse der vorderen drei Zonen auf der konvexen Seite = 6,7 mm „ „ konkaven „ = 4,2 „ der Mittellinie = 5,5 „ der geraden Wurzel = 6,0 „ Beschleunigung der konvexen Seite = 0,7 mm Verlangsamung der konkaven „ =1,8 „ Verlangsamung d. Mittellinie d. gekrümmten Stelle = 0,5 „ Die Ueberetnstimmung der Ergebnisse dieser Versuche ist, wenn auch nicht in den einzelnei\ homologen Zahlen, so doch im Hauptergebniss so 1) Auch die vierte Zone war erheblich gewachsen und deutlich gekrümmt, doch war ihr Radius zu gross, als dass man sie mit dem Bogen der drei vorderen hätte aufnehmen können, wenn dieser ^Is Kreisbogen betrachtet werden sollte. 54* 854 Ueber das Wachsthum der Haui^t- und Nebenwurzeln. gross, dass ich nicht versäumen will hervorzuheben, dass diese Versuche nicht aus anderen ausgewählt, sondern die einzigen in dieser Richtung gemachten sind ; die Uebereinstimmung dieser Versuche unter sich und mit dem Ergebniss der hier noch folgenden Messung zeigt, dass die individuellen Verschieden- heiten hier nur in sehr untergeordnetem Grade sich geltend gemacht haben ; vorwiegend wohl eine Folge der äusserst sorgfältigen Auswahl der Keim- pflanzen und der kurzen Dauer der Versuche. Die wichtigsten Ergebnisse dieser Älessungen sind: 1. das Wachsthum der konvexen Seite der sich krümmenden Wurzel ist nur wenig stärker als das der geraden; 2. das Wachsthum der konkaven Seite der sich krümmenden Wurzel i>t viel langsamer als das der geraden; 3. daher ist das Wachsthum der Mittellinie der sich krümmenden Wurzel (oder das Gesammtlängenwachsthum derselben) geringer als das der geraden. b) Vergleichung der Zellenlängen der gekrümm teu S teile mit der der nicht gekrümmten Stellen. Wenn aus dem Längen- verhältniss der Zellen innerhalb und ausserhalb der gekrümmten Stelle ein Schluss auf die Förderung und Verlaugsamung des Wachsthums gezogen werden soll, so muss vorher festgestellt werden, dass bei der Krünnnung zu- mal auf der konvexen Seite nicht etwa nachträgliche Zelltheilungen eintreten, durch welche die Länge der zu messenden Zellen natürlich verkürzt werden würde. Zur Feststellung der Thatsache genügt es, einerseits das Aussehen der Zellen während der noch stattfindenden und nach vollendeter Krümmung zu prüfen, anderseits aber durch Messung zahlreicher Zellen die mittlere Länge derselben an der konvexen Seite zu bestimmen und diese mit der mittleren Länge zu vergleichen, welche die Zellen an derselben Stelle haben würden, wenn die Krümmung nicht stattgefunden hätte. Das Letzte wird aber dadurch erreicht, dass man die mittlere Länge zahlreicher Zellen in dem älteren hinter der Ki'ümmung, sowie in dem jüngeren , vor der Krümmung liegenden Stück bestimmt und aus beiden Werthen das Mittel zieht. Dieses Verfahren ist deshalb nöthig, weil die Zellen vom oberen Theil der Wurzel nach vorn hin an ausgewachsenen Stücken zunehmen; eine Vergleichung der gekrümmten Stelle mit dem älteren geraden Stück allein würde daher eine zu starke Vergrösserung der konvexen Zellen, eine solche mit dem jüngeren geraden Stück allein eine zu geringe Förderung der konvexen Seite ergeben (wie bei Ciesielski s. oben geschehen ist). Um nun diese Werthe bestim- men zu können, muss man Wurzeln benutzen, die schon vor Beginn des Versuches etwa 2 — 3 cm lang geworden sind; diese dann horizontal oder schief aufgerichtet der geotropischen Wirkung aussetzen und sie nachher so lange fortwachsen lassen, bis vor der Krümmung ein jüngeres senkrechtes Stück von wenigstens 2 — 3 cm Länge liegt, damit man sicher weiss, dass Ueber das Wachsthuni tler llauj)!- luul Nelieuwurzelu. 8oo clie obere Region dieses Stückes Yollkoniinen ausgewachsen ist. - Da Mess- ungen dieser Art unmöglich sehr genau sein können, niuss man die Erschein- ungen so zu gestalten suchen , dass auch minder genaue j\[essungen einen klaren Einblick gewähren ; dies geschieht durch Benutzung recht dicker Wurzeln, die man nöthigt, sehr scharfe Krümmungen zu machen, indem man sie fast senkrecht aufgerichtet in lockerer Erde wachsen lässt. Je dicker die gekrümmte Stelle und je schärfer die Krümmung ist, desto grösser ist auch die Längendifferenz der konvexen und konkaven Seite und ihrer Zellen, desto weniger hat also ein kleiner Fehler in den Längenmessungen bezüglich der Differenzen, um die es sich hier handelt, zu bedeuten. Die Zellenmessungen wurden mit einem Hartn ack' sehen Okular- mikrometer gemache, dessen Theilstriche nach meiner Bestimmung nahezu gleich 0,005 mm angeben^). Ich gebe im Folgenden, da es sich nur um relative Werthe handelt, die Zahl der Theilstriche an, durch deren Multipli- kation mit 0,005 man diese also in Millimeter umrechnen kann, wenn es nöthig sein sollte. Die gemessenen Zellen waren innner die der äussersten Parenchym- schicht unmittelbar unter der Epidermis; da nun die Epidermis selbst sehr dünn ist, so müssten, wenn keine nachträglichen Theilungen eintreten, die Zellenlängen der konvexen und konkaven Seite sich fast genau verhalten wie die Krümmungsradien dieser Seiten; dass dies nicht immer genau genug zutrifft, rührt vorwiegend von der Unmöglichkeit her, die Krümmungsradien sehr genau zu bestimmen. Am genauesten erhielt ich diese dadurch, dass ich die aus der gekrümmten Stelle herausgeschnittene dünne Medianplatte, nachdem an ihr die Zellen gemessen waren, auf dem Objektträger unter sehr dünnem Deckglas liegen liess und auf dieses nun das Glimmerplättchen mit den konzentrischen Kreisen auflegte. — Trotz der angedeuteten Ungenauigkeit zeigte die Vergleichung des Verhältnisses der Krümmungsradien mit dem der Zellenlängen beider Seiten doch evident, dass keine nachträglichen Theilungen während der Krümmung stattgefunden haben; wäre dies der Fall, so würde man es sicherlich auch an dem Aussehen der Zellen und der Lage der neuen Wände bemerken müssen, was nicht der Fall ist. Der Uebersichtlichkeit wegen bezeichne ich mit Pi den Krümmungsradius der konvexen, mit /■ den der konkaven Seite; mit X die Länge der Zellen auf der konvexen, mit c die der konkaven Seite; mit m die mittlere Zellenlänge des gekrümmten Stückes, mit in' die des geraden Stückes oberhalb und unterhalb der Krümmung. 1) Die von Hartn ack beigelegte Tabelle giebt irrthümlicb nur 0,0032 mm an. 856 Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwnrzelu. Vicia Faba I. B = 5,3 mm r:B= 1 : 1,9. r = 2,8 „ Zellenlängen^) an Krümmung: konvex (x) = 41,7 C : x = 1 : 1,6 konkav (c) = 26,3 Mittel [m) — 34,0 am geraden Stück: oberhalb = 40,0 unterhalb = 44,6 Mittel (m) = 42,3 X — m = — 0,6 m — - f = 16,0 m <; m . Vicia Faba IL R =. 6,4 mm r : i? = 1 : 1,8 r = 3,5 „ Zellenlängen an Krümmung: konvex (,r) = 28,3 c : x = 1 : 1,H konkav (c) = 15,0 Mittel (m) = 21,6 am geraden Stück: oberhalb = 23,2 unterhalb = 26,1 Mittel [ni) = 24,6 X — m = 3,7 m — c =9,6 w <^ m . Aesculus Hippocastanum I. B = 1 mm r: B =^ i : 2,4 r = 3,2 „ Zellenlängen an der Krümmung: konvex [x) = 27,0 c : ir = 1 : 2,0 konkav (t) ^= 13,3 Mittel (ni) = 20,1 1) Jede Zahl, welche ich als Zellenlänge aufgeführt, ist das arithmetische Mittel aus wenigstens 20, oft aus 40 Messungen. Ueber das Wachsthum der Hauiit- uud Nebenwurzelu. 857 am geraden Stück: oberhalb =16 unterhalb = 23 Mittel {)»') = 19,5 X — ))i = 7,5 m ~ c = 6,2 ni ^ ni' Aesculus Hippocastanum IL i? = 5,2 mm r : i? = 1 : 3,0 r = 1,7 „ Zellenlängen an der Krümmung: konvex (,r) = 28,1 C : x = 1 : 3,1 konkav (c) = 9,3 Mittel {m) = 19,1 am geraden Stück: oberhalb = 19,0 unterhalb = 21,2 Mittel {ni) = 20,1 X — in' = 8,8 m' — c = 10,8 m <^ m' . Die für unseren Zweck wichtigsten Folgerungen aus diesen vier Bei- spielen sind: 1. Das Wachsthum der konvexen Seite ist bei Tabelle II nur wenig stärker als das Mittel der geraden Stücke, bei Faba I sogar ein wenig schwächer, was wohl auf einem Beobachtungsfehler beruht; bei Aesculus I und II ist es auf der konvexen Seite bedeutend stärker als das Mittel der geraden Stücke (vergl. die Werthe x — - m ). 2. Das Wachsthum der konkaven Seite ist überall viel schwächer als das Mittel der geraden Stücke (vergl. die Werthe m — f). 3. Das Mittel, der Zuwachse auf der konvexen und konkaven Seite der Krümmung ist in drei Fällen etwas kleiner, als das Mittel der Zuwachse an den geraden Stücken; nur bei Aesculus I ist m > ni , die Differenz aber so klein, dass sie als innerhalb der Beobachtungsfehler liegend angenommen werden kann. Im Ganzen stimmen also die Ergebnisse dieser Beobachtungsmethode (zumal soweit es die nach beiden Methoden beobachtete Faba betrifft) mit denen der ersten so gut überein, als sich bei der Unsicherheit derartiger Messungen nur erwarten lässt. 858 Ueber das Wachsthum der Haujit- und Nebeu\yurzelu. Als das für das Wesen der geotropischen Krümmung wichtigste Resultat darf man daher den bereits im Eingang des § ausgesprochenen Satz ansehen, der sich auch so aussprechen lässt: bei der geotropischen Krümmung wachsen gewöhnlich alle Zellen innerhalb des sich krümmenden Stückes, aber um so langsamer je näher sie der konkav werdenden Unterseite liegen; von der konvexen Seite ausgehend, wo die Zellen vollkommen ausgebildet, und sehr saftreich sind, findet man bis zur konkaven, wo sie jungen unausgebildeten protoplasmareichen Zellen gleichen, alle Uebergänge; indem die Ausbildung der Zellen der Unterseite sehr erheblich beeinträchtigt wird, können die der Oberseite eine mehr oder minder beträchtliche Ueberverlängerung erfahren. Einige noch zu vervollständigende Beobachtungen (s. oben) weisen darauf hin, dass die Retardation des Längewachsthums auf der Unterseite mit einer Steigerung, die Beschleunigung des Längenwachsthums auf der Oberseite mit einer Beeinträchtigung des Wachsthums in radialer Richtung verbunden ist; die Zellen der konkaven Seite machen auf den Beobachter den Eindruck als wären sie in der Längsrichtung komprimirt, daher in der Querrichtung erweitert, die der konvexen Seite dagegen, als wären sie in der Längsrichtung gezerrt und dabei verengert; dabei stehen die Q,uerwände der Zellen der konkaven Rinde radial, die der konvexen Seite sind schief und prosenchymatisch zugespitzt, wie im Parenchym etiolirter Stengel. Inwiefern nun diese noch unvollständigen Daten dazu beitragen können, die Wirkungsweise der Schwere auf das Wachsthum erkennen zu lassen, wird erst dann sich zeigen, wenn die entsprechenden Beobachtungen für die Aufwärtskrümmung negativ -geotropischer Organe gemacht sind (vergl. Abhandlung XXXV) und genaue Vergleichungen mit den Vorgängen bei der Krümmung der Ranken und bei den heliotropischen Krümmungen vorliegen. § 30. Geotropismus gekappter und gespaltener Wurzeln. Schon in § 21 habe ich darauf hingewiesen, dass bei der Neigung ge- kappter Wurzeln, sehr starke Nutationen innerhalb der wachsenden Region zu machen, es schwierig zuerkennen ist, ob sie, wie Ciesielski behauptet, dem Einfluss der Schwere nicht mehr gehorchen , ihren Geotropismus also verloren haben ; ich hob aber auch hervor, dass die Gesammtheit zahl- reicher Beobachtungen an horizontal gelegten Wurzeln, deren Vegetations- punkt weggeschnitten ist, mich zu dem Ergebniss führt, dass ihr Geotro- pismus noch vorhanden ist, aber durch die kräftigen Nutationen oft ver- deckt wird. Ebenso sind auch Wurzeln, welche bei 2 — 4 cm Länge in der Nähe ihrer Basis von der Keimpflanze abgeschnitten worden sind, noch geotro- pisch, sofern sie überhaupt wachsen^). 1) Vergl. jedoch Frank, Botan. Zeitung 1868, p. 564. Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebeinvurzeln. 859 An dicken Fabawurzeln machte ich Quer-Einschnitte 3 — r» nun über der Spitze, die bis zn dem axilen Strang vordrangen; die horizontal ge- legten Wurzeln krümraten sich in gewohnter Weise abwärts, gleichgiltig ob der Einschnitt oben oder unten lag; dies Alles stimmt mit dem früher angegebenen Verhalten des Wachsthums, dass dasselbe in jeder Querscheibe unabhängig von den davor und dahinter liegenden Querscheiben sich voll- zieht, wenn nur die Rinde ihre zum Wachsthum nöthigen Stoffe in radialer Richtung aus dem Strang bezieht, der sie seinerseits aus Reservestoif- behältern der Keimpflanze durch die Länge der Wurzel hinleitet. Bezüglich der längsgespaltenen Wurzeln haben schon Frank und Ciesielski^) gezeigt, dass die Längshälften noch geotropisch sind, dass aber die Abwärtskrümmung durch das Streben zur Einwärtskrümmung mehr oder weniger verdeckt wird. Liegt die Schnittfläche einer halbirten Wurzel unten, so kombinirt sich die Wirkung des Geotropismus mit der Wachs- thumsdifferenz des Stranges und der Rinde, beide wirken in gleicher Rich- tung; liegt die Schnittfläche oben, so wirken beide Krünnnungsursachen in entgegengesetztem Sinne und es kommt darauf an, ob der Geotropismus das Einwärtsstreben überwiegt oder nicht (vergl. § 21). Eine besonders unbequeme Fehlerquelle bei derartigen Beobachtungen, welche die genannten jedoch unbeachtet Hessen, liegt darin, dass bei einer nicht streng symmetrischen Spaltung, die dickere Hälfte, welche einen grösseren Theil des axilen Stranges besitzt, stärker wächst und sich auch stärker einwärts krümmt, als die andere, während man niemals genau weiss, ob die beabsichtigte symmetrische Spaltung auch wirklich gelungen ist. Man kommt daher nur durch Beobachtung sehr zahlreicher gespaltener Wurzeln zu einem sicheren Resultat, welches aber auch nur dann rein her- vortritt, wenn die eine Hälfte des gespaltenen Stückes der Wurzel ganz weggenommen wird, weil, wenn beide nebeneinander vorhanden sind, sie sich bei dem Streben zur Einwärtskrüramung gegen einander stemmen, oft an einander vorbeigleiten und so unregelmässige Formen entstehen. Meine an Faba gemachten Beobachtungen ergaben nun folgendes: Werden möglichst genau symmetrisch gespaltene Wurzeln nach Weg- nahme der einen (5 — 10 mm langen) Hälfte in feuchter Luft horizontal gelegt, so dass die Schnittfläche selbst horizontal (oben oder unten) liegt, so folgen die Hälften allein ihrem Streben zur Einwärtskrümmung, welches aus dem rascheren Wachsthum der Rinde gegenüber dem axilen Strange entsteht. Liegt also die Schnittfläche oben, so krümmt sich die Wurzel- hälfte aufwärts (Fig. 68 Ä), liegt sie unten, abwärts {B). Der Einfluss der Schwere auf das Wachsthum wird also bis zum Unkenntlichen überwogen, durch die Wachsthum sdifferenz der äusseren und inneren Gewebeschichten. 1) Frank, Beitrage, p. 48. — Ciesielski, Dissertation, p. 27. 860 Ueber das Wachsthum der Haupt- uud Nebenwurzeln. Dass dabei nicht etwa die Verwuiiduug den Geotropismus hindert, folgt ohne weiteres daraus, dass die den Strang enthaltende Mittellamelle einer Wurzel, deren Rinde rechts und links oder oben und unten abgespalten worden ist (Fig, 68 E, F), sieh energisch abwärts krümmt. Ist die Mittel- lamelle jedoch nicht symmetrisch geschnitten, und liegt sie mit den Schnitt- flächen horizontal, so krümmt sie sich nach derjenigen Seite hin (auf- oder abwärts), deren Schnittfläche der Wachstjj,umsachse näher liegt, wie Fig. 68 (J,l). Spaltet man eine Wurzel einfach, ohne die eine Hälfte wegzunehmen, und befestigt sie dann mit horizontaler Schnittfläche in Luft, so krümmen sich meist beide Hälften (wie Fig. 69 A) abwärts; denn indem sie sich gegen einander zu stemmen suchen , wird das Abwärtsstreben (Einwärts- krümmung) der oberen durch den Geotropismus unterstützt, die Aufwärts- (hier Einwärts-) krümmung der unteren aber durch den Geotropismus geschwächt. Sehr häufig wächst die obere Hälfte solcher Wurzeln stärker £ Fig. 68. Gespaltene Wurzeln von Faba in feuch- ter Luft. Die gespaltene Region an- fangs 5 mm lang. Fig. 69. Gespaltene Wurzel vou Faba in lockerer Erde ; anfängliche Länge der >Spaltung 5 mm. in die Länge als die untere; diese Erscheinung kann nicht allein Folge unsymmetrischer Spaltung sein, da dann bei grosser Zahl von Objekten auch das Gegentheil häufiger, als es geschieht, vorkommen müsste; man darf daher annehmen, dass auch symmetrisch halbirte Wurzeln sich so verhalten; es wird dies auch dadurch bestätigt, dass auch nach Weg- nahme einer Hälfte, wie bei Fig. 68 A, B die sich abwärts krümmende B meist stärker wächst als die sich aufwärtskrümmende A. Diese That- sachen zeigen, dass das Wachsthum der Rinde, und in Folge dessen der ganzen Längshälfte, beschleunigt wird, wenn sich die Rinde über dem Strang, dass es verlangsamt wird, wenn sich die Rinde unter dem Strang befindet. Dies ist schon aus der Krümmung ganzer Wurzeln zu schliessen; diese Beobachtungen zeigen jedoch, was dort nicht zu sehen war, dass die beiden Hälften in dieser Beziehung unabhängig von einander sind. Ueber das Wachsthura der Haupt- und Neben wurzeln. 861 Deutlicher als au den in feuchter Luft wachsenden halbirteu Wurzeln spricht sich dieses Verhalten in feuchter, lockerer Erde aus. Lässt man beide gespaltene Hälften über einander liegen, so findet man sie nach 24 Stunden in der grossen Mehrzahl der Fälle abwärts gekrünniit wie Fig. 69 Ä', ninniit man die eine Hälfte weg, so krümmt sich die mit der Schnittfläche abwärts gekehrte immer abwärts (Fig. 69 B); die mit der Schnittfläche oben liegende krümmt sich meist schwächer abwärts oder sie bleibt fast gerade (Fig. 69 C). Bei diesem Verhalten, welches mit dem in Luft anscheinend nicht stimmt, ist oflTenbar der AViderstand der Erde be- theiligt; bei der mit dem Schnitt abwärts gekehrten Hälfte wird dieser Widerstand durch die kombinirte Kraft der Einwärtskrümmung und des Geotropismus überwunden, bei der mit dem Schnitt oben liegenden, wird die Aufwärtskrünnnung (d. h. Einwärtskrümmung) durch die Erde gehindert und der Geotropismus, der für sich allein nicht stark genug wäre, bewirkt eine, wenn auch schwächere Krümmung nach unten. § 31. Eine Nachwirkung der begonnenen geotropischen Aktion wird von Frank und Ciesielski^) angegeben. Der erste sagt: „Werden Erbsenkeimpflänzchen mit geraden Wurzeln in einem Winkel von 45° mit dem Horizonte schräg aufwärts gerichtet im dunkeln Kaum auf- gestellt, in dieser Stellung etwa 2 — 4 Stunden belassen, und wenn die Abwärtskrümmung der Spitzen noch nicht eingetreten oder nur schwach angedeutet ist, in eine obere und untere Hälfte aufgespalten, so krümmt sich in Wasser gebracht, nach einiger Zeit die dem Zenith zugekehrt ge- wesene Längshälfte in einem Bogen von 90 •^ und darüber derart, dass die Schnittfläche konkav wird, während die andere Hälfte die ursprüngliche Richtung beibehält oder sich nur schwach nach innen krümmt," was nach ^/4 Stunde bis nach einigen Stunden geschieht. Nach Ciesielski genügt es, eine Wurzel 4 — 8 Stunden gewaltsam in horizontaler Stellung festzuhalten, „am besten durch Befestigung an einem horizontalen Brett und sie darauf so umzukehren, dass die früher gegen den Zenith gekehrte Seite, jetzt gegen den Nadir zu liegen kommt, um nach kurzer Zeit zu sehen, dass die Prädisposition zur Abwärtskrümmung in der Wurzel bei der früheren Stellung vorhanden war, da sich in diesem Fall die Wurzel aufwärts krümmt, d. h. mit der früher dem Zenith zu- gekehrten Kante konvex wird". Trotz der grossen Zahl meiner in dieser Richtung angestellten Ver- suche ist es mir doch nicht gelungen das Vorhandensein einer derartigen Nachwirkung zweifelfrei zu machen. Bei einer Reihe von Versuchen wurden Fabakeime hinter Glaswand in lockere Erde horizontal gelegt und nach 2 — 3 Stunden, wenn die erste I) Frank, Beiträge, p. 46. — Ciesielski, Dissertation, p. 24, 29. 862 Heber das Wachstlium der Haui>t- und Xebeuwurzelu. Andeutung einer Abwärtskrümraung eingetreten war, der mit Deckel ver- schlossene Kasten umgekehrt (für Unbeweglichkeit der Erde dabei war ge- sorgt) ; in der grossen Mehrzahl der Fälle glich sich die bereits eingetretene Krümmung einfach aus und nach einigen Stunden trat eine neue Abwärts- krümmung ein; war die Krümmung vor der Umkehrung schon etwas be- trächtlicher, so wurde sie nicht mehr ausgeglichen, sondern das jüngere vor ihr liegende Stück krümmte sich abwärts, so dass die Wurzel einige Stunden nach der Umkehrung die Form eines langgezogenen liegenden 73 zeigte. In einigen wenigen Fällen jedoch fand ich die vor der Umkehrung angedeutete Krümmung 3 — 4 Stunden später weiter ausgebildet, die durch die Umkehrung des Kastens nach unten gekommene Konvexität war be- trächtlich gesteigert; in einem Falle hatte die so in umgekehrter Lage aus- gebildete Krümmung einen Krümmungsradius von 15 mm bei etwa 50° Bogenlänge, in einem anderen einen Krümmungsradius von 10 mm bei 80 ° Bogenlänge ; die auf solche Art aufgerichtete Wurzelspitze krümmte sich jedoch später abwärts, wodurch auch hier die S-Form erzielt wurde. Noch ungünstiger fielen die Versuche mit Wurzeln aus, deren Ab- wärtskrümmung ähnlich, wie bei Ciesielski durch eine horizontale, feste Unterlage gehindert war, als welche ich jedoch nicht ein Brett, sondern eine Glasplatte benutzte. Die Fabakeime wurden zunächst ganz in der Art, wie in Fig. 62 befestigt. Die Glastafel blieb so lange horizontal in Wasser liegen, bis die Wurzeln den ersten Anfang der Krümmung zeigten, so dass die Konkavität derselben eine Höhe von 0,5 — 2,0 mm über der Platte er- reichte. Nach dieser Vorbereitung, die meist 2 — 3 Stunden erforderte, wurden die Glasplatten mit den Keimen in zweierlei Art behandelt; in einer Versuchsreihe wurde die Platte umgekehrt auf ein weites, mit Wasser theilweise gefülltes Cylinderglas so gelegt, dass sie dieses wie ein Deckel verschloss; die auf ihrer Unterseite liegenden Keime also in feuchter Luft sich befanden, sie blieben zu dem von dem ihnen anhängenden Wasser lange benetzt. In keinem einzigen Falle beobachtete ich in der umgekehrten Lage eine Steigerung der Krünnnung, nach 2 — 3 Stunden war dagecjen die entgegengesetzte Krümmung abwärts konkav eingetreten; war die Krümmung vor der Umkehrung stärker, hatte die Konkavität über der Platte 4 — 5 mm Höhe, so blieb diese jetzt unverändert, weil die betreffenden Zonen ausgewachsen waren, und die jüngeren Theile krümmten sich, der Wurzel die S-Form gebend, abwärts. — Bei einer anderen Versuchsreihe wurden die Glasplatten mit den Keimen senkrecht so in Wasser gestellt, dass die Wurzeln allein in dieses eintauchten und ihre Spitzen senkrecht abwärts gerichtet waren; hier trat in allen Fällen ohne Ausnahme binnen 1 — 2 Stunden Gradestreckung der gekrünmiten Stelle ein, wenn die Kon- kavität vorher nur 0,5 — 2,0 mm Höhe über der Platte besass; die Wurzeln wuchsen der Platte angeschmiegt abwärts oder sie machten eine flache lieber das \V;u'listlniiii der Haupt- und Ne))euwurzelu. 863 Ki'iinuuuug, konvex zur Glastafel. War jedoch die Krüiiiinung anfangs stärker und hatte sie mehrere Stunden Zeit gehabt sich auszubilden, waren die gekrümmten Zonen [also fast oder ganz ausgewachsen, bevor man die Tatel senkrecht in Wasser stellte, so blieb auch hier die Krünnnung er- halten, nur der vor ihr liegende, jüngere Theil der Wurzel richtete sich ge- rade abwärts und wuchs ohne Krümmung an der Glastafel hinab. Wenn bei diesen Versuchen ausserhalb der Erde überhaupt eine Nach- wirkung der geotropisehen Aktion vorkommen sollte, so müsste sie sehr gering sein und nur während der ersten kurzen Zeit nach der Umkehrung oder Senkrechtstellung der Wurzeln sich geltend machen; vielleicht würden feinere Messungsmethoden dergleichen erkennen lassen , vielleicht aber auch nicht. Dagegen ist aus meinen Versuchen ein anderes, nicht unwichtiges Resultat zu entnehmen; dass nämlich die konkav gewordene Seite, wenn die Krümmung noch nicht zu weit vorgeschritten war, nach der Umkehrung oder Senkreclitstellung von Neuem stärker zu wachsen beginnt, wodux'ch die Krümmung ausgeglichen wird ; dies ist besonders bei den vorher gekrümmten, dann senkrecht gestellten Wurzeln auffallend, denn hier wirkt die Schwere in longitudiualer Richtung auf die gekrümmte Stelle und auf allen Seiten der Achse ziemlich gleich; dennoch gleicht sich die Krümmung eben zu völliger Geradestreckung aus, was nur dadurch möglich ist, dass die konkave, also vorhin schwächer gewachsene Seite jetzt schneller in die Länge wächst, um den Ueberschuss des Längenwachsthums der konvexen auszugleichen. Die angeführten Versuche Frank'ö habe ich nicht nachgemacht, da mir eine symmetrische Spaltung der Wurzel nach begonnener Krümmung fast unmöglich scheint; und nur eine ganz symmetrische, den axilen Strang genau halbirende Spaltung würde, wenn sie das von Frank angegebene Resultat liefert, beweisend sein. In die genannten Versuche von Ciesielski dürfte sieh, wie ich fast vermuthen möchte, ein Nebenumstand eingeschlichen haben, der die begonnene Krümmung nach der Umkehrung steigern konnte; vielleicht waren seine Wurzeln nicht allseitig nass, das Brettchen aber feucht und die ^Vurzeln konnten so die Einwirkung feuchter Flächen erfahren, die ich im zweiten Heft, p. 212 der Arbeiten Bd. I beschrieben habe (vergl. unsere Abhandlung XXXVI). Dass Wurzeln, wie es auch Stengel bei der Aufrichtung thun, zu- weilen bei der Abwärtskrümmung mit der Spitze nicht bloss die vertikale Richtung erreichen, sondern über diese hinausgehend, sich sogar ein wenig rückwärts krümmen^, könnte wohl, wie Ciesielski (p. 23) anzunehmen scheint, Folge einer geotropisehen Nachwirkung sein , doch lässt sich diese sehr wichtige Erscheinung auch ganz anders deuten (vergl. unsere Abhand- lung XXXV). Würzburg, den 4. Dezember 1872. XXXIL Ueber das "Wachsthum der Haupt- und Neben-wurzeln. Fortsetzung zu XXXI. 1874. (Aus: Arbeiten des botan. Instituts Würzburg. Bd. J, Heft lY, 1874.) Nebeinviirzelii der ersten Ordnung. § 32. Unter Nebenwurzeln der ersten Ordnung verstehe ich solche Wurzeln, welche unmittelbar aus einer Hauptwurzel oder aus einem Stamm- gebilde, z. B. aus Stengeln, Rhizomen, Knollen und Zwiebeln entspringen. Die Wachsthumsverhältnisse derartiger Wurzeln und ihre durch Wachs- thum vermittelten Reaktionen gegen äussere Eingriffe sind verschieden, je nach der Natur und Lebensweise der Pflanze und des Organs derselben, aus welchem sie als seitliche Auswüchse entspringen, um dann bestimmten Funktionen zu dienen, abwärts wachsend in die Erde einzudringen oder als Luftwurzeln Kletter- und Haftorgane darzustellen. Gegenstand der hier folgenden Mittheilungen sind jedoch ganz vorwiegend nur die aus senkrecht abwärts wachsenden Hauptwurzeln entspringenden Nebenwurzeln und im Zusammenhang mit dem im ersten Theil dieses Aufsatzes beschriebenen Beobachtungen beziehen sich die folgenden Angaben zunächst auf die Nebenwurzeln von Vicia Faba; doch wurden zum Vergleich auch Pisum sativum, Phaseolus multiflorus, Cucurbita Pepo, Zea Mais herbeigezogen. Diesen ähnlich verhalten sich die aus den Knollentrielien von Solanum tu- berosum und aus den Zwiebeln von Allium Cepa, sowie die aus den Knoten abgeschnittener Halme von Phragmites arundinacea hervorkommenden Wurzeln, wenn auch immerhin leichtere Verschiedenheiten bei den genannten Arten sich geltend machen. Auffallend unterscheiden sich dagegen von den ge- nannten die Luftwurzeln, welche näher zu beobachten ich Gelegenheit hatte, die verschiedener Aroideen besonders und einer Vitis-Art; die Luftwurzeln der Orchideen werden wahrscheinlich noch auffallendere Unterschiede darbieten, Ueber das Waehsthum der Haupt- uud NebeiiAvurzeln. 865 die ich jedoch bisher aus]Mangel an Material nur gelegentlich beobachten konnte. Jedenfalls steht so viel fest, dass es voreilig wäre, die hier von den ge- wöhidichen, in Erde eindringenden Nebenwurzeln beschriebenen Eigenschaften oiine Weiteres auf echte Luftwurzeln zu übertragen; ich werde weiter unten Gelegenheit nehmen, auf die grosse Verschiedenheit in der Länge der wach- senden Region derselben gegenüber den Erdwurzeln hinzuweisen, da ich ge- rade in dieser Beziehung Gelegenheit hatte, einige Beobachtungen im Laufe der letzten Jahre zu machen; was dagegen die sonstigen Besonderheiten der als Kletter- und Haftorgane dienenden Luftwurzeln betrifft, so muss ich die Vervollständigung meiner Beobachtungen noch weiter hinausschieben. Die Beschränkung auf das oben angedeutete engere Gebiet erschien schon insofern geboten , als auch die Beobachtung der aus Hauptwurzelu entspringenden Neben wurzeln so gemeiner Pflanzen , die man leicht in Hunderten und Tausenden von Exemplaren kultiviren kann, mit manchen Weitläufigkeiten und unerwarteten Schwierigkeiten verbunden ist, welche oft die Geduld des Beobachters auf eine harte Probe stellen ; es wird nöthig selbst für Fragen der einfachsten Art zahlreiche Pflanzen zu kultiviren und immer wiederholt bald diese bald Jene Kleinigkeit an den Versuchen zu korrigiren, und hat man zufällig nicht Pflanzen im richtigen Entwicklungs- stadium zur Hand, so vergehen vier bis acht Tage bis das Beobachtungs- material von Neuem beschafft ist. Die hier mitgetheilten Resultate sind aus Beobachtungen gewonnen, welche in den Frühjahrsmonaten 1872, 1873 und 1874 angestellt wurden; ein Theil derselben ist übrigens schon in der dritten Auflage meines Lehrbuchs und in der vierten (p. 812 und 816) verwerthet worden. § 33. Betreffs der morphologischen , zumal der Stellungsverhältnisse der Nebenwurzeln an ihrer Hauptwurzel darf ich das hier Nöthige als hin- länglich bekannt voraussetzen. Was speziell die Zahl der Nebenwurzelreihen an einer Hauptwurzel betrifft, so ist darüber bei Du Glos (Ann. d. sc. nat. 1852 T. 18) und in meiner Abhandlung „Ueber die gesetzmässige Stellung der Nebenwurzeln" (Oktoberheft der Sitz.-Ber. der Wiener Akad. 1857) das Nöthige mitgetheilt. Hier will ich nur kurz hervorheben, dass bei Vicia Faba regelmässig 5 Orthostichen von Nebenwurzeln an einer Haupt- wurzel vorhanden sind, nämlich zwei auf der Rückenseite, eine vorn und je eine rechts und links unterhalb der Kotyledonen; bei Pisum sativum sind drei Orthostichen: Eine hinten und je eine rechts und links nach vorn ge- wendet vorhanden. '' Bei Phaseolus multiflorus stehen so wie bei Cucurbita Pepo die vorhandenen vier Nebenwurzelreihen rechtwinklig gekreuzt gegen einander, d. h. je eine vorn und hinten und je eine rechts und links unter den Kotyledonen ; undeutlicher und viel zahlreicher stehen die Nebenwurzel- reihen an der Hauptwurzel von Zea Mais. — Die Entstehungsfolge der Nebenwurzeln an einer Hauptwurzel ist bekanntlich akropetal, von der 866 Ueber das Wachsthuin der Haupt- und NebeuAvurzeln. "NVurzelbasis nach der Spitze hin fortschreitend und niemals beobachtet man während der Keimungszeit und während der ersten Vegetationsperiode adventive Wurzeln, welche zwischen den schon vorhandenen in einer Orthostiche oder gar zwischen den Orthostichen entstehen ; dagegen ist hier hervorzuheben, dass sehr häufig Neben wurzeln auch aus dem hypokotylen Stammgliede, be- sonders bei Phaseolus multiflorus und Cucurdita entspringen, die sich zwar mit den anderen in Reihen stellen, sich aber, wie wir später sehen werden, bezüglich ihrer Wachsthumsrichtung von ihnen unterscheiden. — Die Grenze zwischen Wurzelbasis und hypokotylem Glied verlege ich für unsern vor- liegenden Zweck an diejenige Stelle, wo die Bildung der Wurzelhaare be- ginnt; wne ich schon vor vielen Jahren mittheilte, lässt sich diese Grenze auch dadurch sehr leicht auffallend sichtbar machen, dass man die Pflanze in eine sehr verdünnte Lösung von übermangansaurem Kali legt, w'o sich alsdann nur die nicht kutikularisirte Wurzeloberfläche durch Niederschlag voll Braunstein bräunt. Die akropetale Entstehungsfolge der Nebenwurzeln an einer Hauptwurzel bringt es mit sich, dass man in einem mittleren Entwicklungszustand der Keimpflanzen Neben wurzeln der verschiedensten Alterszustände antriff't: während die oberen an der Wurzelbasis schon mehrere Centimeter lang sind, beginnen die untersten eben die Rinde der Hauptwurzel zu durchbrechen. Denkt man sich in diesem Zustand die Spitzen sämnitlicher Nebenwurzeln einer Reihe durch Linien, diese aber durch Flächen verbunden, so zeigt das ganze Wurzelsystem ungefähr den Umriss einer dreiseitigen, vier- oder mehrseitigen Pyramide, deren Sj^itze nach unten gekehrt ist. Indessen finden sich inner- halb der Orthostichen gewöhnlich einzelne kürzere oder auff'allend längere Neben wurzeln als ihrer Reihenfolge entspricht. Wenn die Hauptwurzel während einiger Tage eine gewisse, wenn auch nicht streng begrenzte aber doch der Spezies eigenthüraliche Anzahl von Neben wurzeln erzeugt hat, so pflegt sie dann noch lange weiter fortzuvvachsen , ohne dass sie neue Nebenwarzeln bildet, die Hauptwurzel erscheint dann unterhalb der mit Nebenwurzeln be- setzten Region als ein einfacher, nicht selten zehn bis zwanzig Centimeter langer Faden. § 34. Die zu den Kulturen benutzten Apparate, Beobachtungs- und Messungsmethoden waren in der Hauptsache die schon im § 2 — 8 bei den Hauptwurzeln beschriebenen, nur dass hier der Natur der Objekte entsprechend manche Abänderungen getroffen werden mussten. Abgesehen von manchen, fast selbstverständlichen Einzelheiten will ich nur hervorheben, dass in solchen Fällen, wo es darauf ankommt die Nebenwau'zeln in umgekehrter oder schiefer Richtung der Einwirkung der Schwere oder der Centrifugalkraft auszusetzen, die Hauptwurzel vorher soweit entwickelt sein muss, dass derjenige Theil derselben, welcher im Stande ist Nebenwurzeln zu bilden, sein Längenwachs- thum beendigt hat und also selbst keine Krümmung mehr macht. Dies ist lieber das 'Wachstlium der Haupt- uiul Neheuwurzelu. 867 nun ohuL'hin der Fall, wenn man die Pflanze vor dem Versuch soweit wachsen lässt, dass die Mehrzahl der Nebenwurzeln bereits äusserlich sichtbar ist, denn die jüngsten untersten Neben wurzeln sind immer um viele Centi- meter von der Hauptwurzelspitze entfernt. — Wenn es darauf ankommt, die Nebenwurzeln in Erde wachsend in einem Glaskasten wie Fig. 50 C hinter einer Glaswand zu beobachten, so bann man die Keimpflanzen, wenn die Hauptwurzelu zunächst senkrecht hinabwachsen sollen, schon in frühester Jugend in die Erde bringen, es ist jedoch zuweilen bequemer, die Keimung in Sägespänen soweit fortschreiten zu lassen, dass die Hauptwurzel vor dem Einpflanzen in die Erde 6 — 8 cm lang ist. Letzteres ist immer dann nöthig, wenn man wissen will, in welcher Weise die Nebenwurzeln aus der Hauptwurzel auftreten, während die letztere horizontal oder schief liegt. Gewöhnlich sieht man aus der in Erde hinter der Glaswand liegenden Hauptwurzel zwei Reihen von Nebenwurzeln nach rechts und links aus- strahlen , welche meist in ihrem ganzen Verlauf deutlich sichtbar sind ; die übrigen ganz in die Erde eindringenden entziehen sich natürlich der Be- obachtung. Man kann bei der Einpflanzung die Vorsicht brauchen, der Hauptwurzel eine solche Stellung zur Glaswand zu geben, dass die später hervorbrechenden Neben wurzeln ohnehin rechts und links vom Beschauer liegen; diese Vorsicht ist indessen kaum nöthig, da solche Neben wurzeln, welche bei ihrem Austritt aus der Hauptwurzel auf die Glaswand zu wachsen mit seltenen Ausnahmen, seitlich umbiegen, und an ihr so hin wachsen, als ob sie gleich anfangs parallel mit der Glaswand hervorgekommen wären. — • Weitere die Behandlung der Pflanzen betreffende Einzelheiten werde ich im Laufe der Darstellung noch hervorheben. Hier will ich vorläufig noch bemerken, dass bei den Figuren der Deutlichkeit und Einfachheit wegen gewöhnlich nur zwei Wurzelreihen oder nur eine derselben gezeichnet worden sind, oder dass überhaupt nur einige Nebenwurzeln einer Hauptwurzel abge- bildet wurden; bei den in Erde wachsenden (hinter einer Glaswand) boten sich die Objekte ohnehin in dieser Weise der Nachbildung dar, und bei den im Wasser oder in feuchter Luft gewachsenen Wurzelsystemen würde die Darstellung solcher Nebenwurzeln, welche dem Beschauer zu- oder abgekehrt sind, perspektivische Ansichten ergeben haben, welche überall da, wo es sich um Richtungsverhältnisse handelt, leicht zu Missverständnissen Anlass geben konnten. § 35. Das AVachsthum der Nebenwurzeln in feuchter Luft, in Wasser und in^rde zeigt ähnliche Verschiedenheiten, wie das der Haupt- wurzeln; ich habe sie nicht gerade zum Gegenstand ausführlicher messender Beobachtungen gemacht, sondern nm* bei meinen zahlreichen Experimenten insoweit beachtet, als davon der Erfolg der Versuche abhängt, bei denen je nach LTmständen die Nebenwurzeln bald in feuchter Luft, in Wasser oder in Erde sich entwickeln müssen. Als Hauptsache ist das bereits von den Sachs, Gesammolte Abhandlangen. IL 5,5 868 Ueber das "Wachsthum der Haupt- und Nebeuwurzelu. Hauptwurzeln Mitgetlieilte auch hier hervorzuheben, dass bei längerer Dauer das Längenwachsthum der Nebenwurzehi in feuchter Luft langsamer als im Wasser, und in diesem langsamer als in feuchter Erde ist, dass besonders in feuchter Luft das Längenwachsthum auch viel früher erlischt. Auch hier kann durch häufige Benetzuns: der in feuchter Luft befindlichen Nebenwurzeln Fig. 70. Vicia Faba ; bei w das Wasseruiveau im Kulturcylinder; die Neben wurzeln oberhalb w iu feuchter Luft, die unterhalb iv in Wasser gewachsen. jedoch die Geschwindigkeit und die Dauer des Wachsthums beträchtlich be- günstigt werden. Einen Vortheil, den die Hauptwurzel nicht bietet, kann man bei Versuchen insofern gelegentlich benutzen als es möglich ist, beinahe horizontal ausstrahlende Neben wurzeln oberhalb einer Wasserääche in feuchter Luft ohne Benetzung lange Zeit fortwachsen zu lassen, weil ihnen die in das Ueber das M'iichsthiini der IIaui>t- und Nebeinviirzeln. 869 Wasser huuibtauchende Hauptwurzel Wasser zuführt; übrigens zeigt sich dabei, dass die Benetzung doch im hohem Grade begünstigend auf das Wachsthum der Xebenwurzehi auch dann einwirkt, wenn nicht nur die Hauptwurzel, sondern auch tiefere Nebenwurzeln in das Wasser hinabtauchen ; von diesem Verhalten mag zunächst Fig. 70 ungefähr eine Vorstellung geben, wo iv das Wasser-Niveau in einem der Kulturcylinder, wie er in Fig. 50 A abgebildet ist, angiebt. Die hier abgebildete Pflanze war in demselben befestigt worden , als die oberen Neben wurzeln schon 10 — 15 mm, die jetzt im Wasser vorhandenen noch gar nicht sichtbar waren ; nach sechs Tagen, zu der Zeit, wo das Wurzel- system abgebildet wurde (Temperatur 18 — 20*^ C), waren die älteren in feuchter Luft entwickelten Wurzeln nur 30 — 50 mm lang, während die jüngeren innerhalb des Wassers schon 140—160 mm Länge erreicht hatten. Ganz ähnlich verhalten sich die aus der Hauptvvurzel von Zea Mais ent- springenden Neben wurzeln. Befestigt man dagegen eine Keimpflanze so in einem Kulturcylinder, dass die 6 — 10 cm lange Hauptwurzel horizontal etwa 3 — 4 mm hoch über dem Wasserniveau schwebt, so entwickeln sich die Neben wurzeln aus der Oberseite aufwärts in die Luft hinein, w'ährend die aus der Unterseite entspringenden sehr bald in das Wasser hinabtauchen; in diesem Falle sind die Wurzeln, welche in Luft, und die, welche in Wasser tauchen, von gleichem Alter; in den ersten Tagen bemerkt man noch keinen sehr beträchtlichen Unterschied; nach 3 — 6 Tagen ist dieser jedoch sehr auffallend: in einem derartigen Fall z. B. waren die in die Luft hinauf- gewachsenen Neben wurzeln nur 25 — 30 mm, die in das Wasser hinab- wachsenden bis 120 mm lang. So beträchtlich ist der Unterschied im AYachsthum, in feuchter Luft und Wasser jedoch nur dann, wenn die in Luft befindlichen Wurzeln entweder gar nicht oder nur nach einigen Tagen benetzt werden ; werden sie täglich 2 — 3 mal oder noch öfter benetzt, oder lässt man sie täglich einmal eine halbe bis eine ganze Stunde in Wasser verweilen, dann wird die Wachsthumsfähigkeit in hohem Grade gesteigert, was zumal für Beobachtungen am Rotation sapparat sehr vortheilhaft ist, da dort einige der wichtigsten Fragen zu entscheiden sind, obgleich man genöthigt ist, die Nebenwurzeln in feuchter Luft wachsen zu lassen. P artialzu wachse und Länge der wachsenden Region. § 36. Bei den aus Hauptwurzeln entspringenden Nebenwurzeln lassen sich die Partialzuwachse und die Länge der wachsenden Region nur dann beobachten, wenn sie sich in Luft oder Wasser entwickeln, da es kaum thunlich ist, eine mit Theilstrichen markirte Nebenwurzel sammt ihrer Haupt- wurzel so in Erde zu bringen, dass die Markirung hinter der Glaswand deutlich sichtbar bleibt, ohne die Neben wurzel selbst bei dieser Manipulation zu beschädigen, was bei der geringen Dicke derselben nur zu leicht statt findet. Schon die iNIarkirung mit Tuschestrichen ist unbequem und muss in 55* 870 Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln. kurzer Zeit vollbracht werden, jenes, weil die dicke Hauptwurzel und die Kotyledone:! eine zweckmässige Lage der Pflanze für die Markirung hindern, Letzteres, weil die Nebenwurzeln soweit abgetrocknet werden müssen, um die Tuschestriche fest zu halten, wobei jedoch wegen ihrer geringen Dicke leicht ein zu grosser Wasserverlust und dem entsprechende Kontraktion, wenn nicht gar eine weitergehende Beschädigung eintritt. Diese Uebelstände lassen sich nicht wohl beseitigen und führen allerdings zu Ungenauigkeiten, die aber, wie die Resultate ergeben , nicht weiter ins Gewicht fallen, insofern nämlich die ohnehin auch hier etwas variable Länge der wachsenden Region und die Lage der am stärksten wachsenden Querzone deutlich genug hervortreten, um einerseits die Vergleichung mit der Hauptwurzel, andererseits die Be- ziehungen dieser Thatsachen zu den geotropischen Krümmungen durchführen zu können; wie aus folgenden Beispielen zu ersehen ist. N e b e n w u r z e 1 n von V i c i a F a b a in Wasser. Bei zwei Keimpflanzen, deren Hauptwurzeln bis zur Basis in Wasser tauchten, wurden an je einer der obersten Nebeuwurzeln 10 Zonen von je 1 mm Länge mit chinesischem Tusche markirt, so dass die Zone I an der Spitze auch den vor dem Vegetationspunkt gelegenen Theil der Wurzel- haube mit enthielt. Die Nebenwurzel A war zu dieser Zeit erst 13, die B 26 mm lang. Zuwachse in 23 Stunden bei 17"— 20^^ C. Zone Wurzel A— B. X 0,0 mm 0,0 mm. IX 0,0 0,0 „ VIH 0,0 0,0 „ VH 0,0 0,0 „ VI 0,0 0,3 „ V 0,4 0,5 „ IV 1,2 1,3 „ III 4,5 4,0 „ II 2,5 1,2 „ Spitze I 0,4 0,3 „ Gesammtzuwachs 9,0 mm 7,6 mm. Nach den in § 17 dargelegten Gesichtspunkten war die wachsende Region bei A länger als 4 und kürzer als 5, bei B länger als 5 und kürzer als 6 mm; das Maximum der Partialzuwachse lag innerhalb der dritten Millimeterzone, oder ungefähr 2,5 mm von der Spitze der Wurzel- haube entfernt, und wenn man, wie ich aus einigen Messungen schliessen darf, die Lage des Vegetationspunktes ungefähr 0,4 — 0,5 mm hinter der Haubenspitze annimmt, so lag das Zuwachsmaximum ungefähr 2 mm hinter dem Vegetationspunkt; hätte die Messung jedoch nach kürzerer Zeit statt- Ueber tlas Wachstlium der Haupt- und Nebenwurzelu. 871 gefunden, so wäre das Zuwaehsmaximum vielleicht um etwas entfernter von der Spitze gefunden worden (vergl. § 19). Nebenwurzeln von Vicia Faba in Luft. An einer Keinijjflanze wurden zwei der oberen Nebenwurzeln A von 12, B von 15 mm Länge so markirt, dass der erste Strich dem Vegetations- punkt nahezu entsprach; Zonen je 1 mm lang. Die Hauptwurzel tauchte so tief in das Wasser, dass die beobachteten Neben wurzeln nur mehrere Millimeter über dem Niveau in der feuchten Luft schwebten und durch ge- legentliche Bewegung des Wassers leicht benetzt wurden, Zuwachse in 24 Stunden bei 17*^ C. Zone Wurzel A- -B, X 0,0 mm 0,0 mm IX 0,0 ), 0,0 „ VIII 0,0 ,, 0,0 ,, VII 0,3 }) 0,0 „ VI 0,3 )) 0,2 „ V 0,6 5) 0,3 „ IV 1,6 „ 1,0 „ III 4,0 >> 4,5 „ II 2,5 >J 4,5 „ Spitze I 0,5 J> 0,8 „ Gesammtzuwachs 9,8 mm 11,3 mm Die Länge der wachsenden Region war also bei A grösser als 6 und kleiner als 7 mm, bei B grösser als 5 und kleiner als 6 mm. Das Maxi- mum der Partialzuwachse lag bei A ungefähr 2,5 mm hinter dem Vege- tationspunkt, bei B erscheint es in Folge des stärkeren Wachsthums nach 24 Stunden bereits an die Grenze der zweiten Zone vorgerückt; hätte man früher gemessen, so wäre voraussichtlich das Maximum auch hier in der dritten Millimeterzone gefunden worden (§ 19), Phaseolus multiflorus. Neben Wurzel in AVasser (ursprünglich 12 mm lang), Zuwachs in 15 Stunden bei 24—25 C. Zonen urspr, = 1 mm V 1,0 mm IV 2,5 „ III 8,0 „ n 4,0 „ Spitze I 0,5 „ Gesammtzuwachs 16,0 mm 872 Ueber das Wachsthuni der Haupt- und Xebenwurzeln. Die wachsende Region war also jedenfalls länger als 4, wahrscheinlich sogar länger als 5 mm und das Maximum der Zuwachse lag ungefähr 2,5 mm hinter dem Vegetationspunkt. Vergleicht man diese Ergebnisse mit den bei der Hauptwurzel von Faba und Phaseolus in § 17— 19 angegebenen Zahlen, so ist zunächst zu beachten, dass auch bei der Hauptwurzel die Länge der wachsenden Region nicht konstant ist, um 2 — 3 mm schwanken kann, dass also eine genauere Vergleichung nur dann gemacht werden könnte, wenn man für die Neben- wurzeln wie für die Hauptwurzeln Mittelwerthe aus sehr zahlreichen Beob- achtungen besässe. Indessen lässt sich doch soviel sagen, dass bei den Hauptwurzeln der genannten Pflanzen häufig genug noch die 9. und selbst die 10. Millimeterzone im Wachsen begriffen ist, während ich bei den Nebenwurzeln höchstens noch an der 7. Millimeterzone einen Zuwachs fand. Dem entsprechend scheint auch die Stelle des stärksten Zuwachses der Neben wurzeln nicht leicht über die dritte Zone hinaus zu liegen, während sie bei Hauptwurzeln bis in der 5. und 6. Millimeterzone hinter dem Vege- tationspunkt gefunden wird. Hierüber, wie über die Steilheit der Kurve der Partialzuwachse werden noch zahlreichere Messungen zu entscheiden haben. Ich begnüge mich mit dem hier Mitgetheilten , da es zum Ver- ständniss der weiter unten beschriebenen Erscheinungen hinreicht. Nachträglich habe ich noch zu erwähnen, dass auch bei den Neben- wurzeln, wie ich es früher bei den Hauptwurzeln beschrieben habe, die aus- gewachsenen Querzonen sich nachträglich nicht unbeträchtlich verkürzen, wenn die Nebenwurzeln in feuchter Luft sich entwickeln, § 37. Obgleich ich nicht beabsichtige, mich hier mit den Luft- wurzeln ausführlicher zu beschäftigen, will ich doch nicht versäumen, einige Messungen mitzutheilen, welche ich an Luftwurzeln von Aroideen und von Vitis velutina zu machen Gelegenheit hatte: es zeigte sich nämlich, dass die Länge der wachsenden Region eine unerwartet grosse ist; selbst mehr als zehnmal so gross, als bei den Erdwurzeln. Diese Beobachtungen wurden jedoch nur au frei in die Luft hinauswachsenden oder herabhängenden Wurzeln gemacht; ob sich die Verhältnisse ändern, wenn sie in die Erde eindringen, oder sich an feste Körper anschmiegen und an diesen hinwachsen, wird sich an besserem und reicherem Material, als mir zur Verfügung stand, entscheiden lassen. Monstera deliciosa. (1872 September). Die beobachteten Luftwurzeln entsprangen unter dem Gipfel des Stammes eines grossen Exemplars, welches damals im Kalthaus stand. Die Wurzeln A— D waren bereits 1 bis 1,5 m lang und hingen herab, die E hatte sich erst bis auf 15 cm verlängert und wuchs unter ungefähr 45° Ueber das "Wachsthum der Haupt- und Neben \yurzelii. 873 schief abwärts. — Die erste der je 10 mm langen Querzonen beginnt mit der Spitze der Wurzelhaube. Zonen a 10 mm. Zu',vachse in 24 Stunden. — Mitteltemp. 19,4° C. A B C D E 9 mm B,5 mm 2,8 mm 4,0 mm 9 mm dick VIII 0,5 ,. 0,0 „ 0,0 ., 0,0 ., 0,0 „ VII 1,0 .. 0,0 „ 0,0 .. 0,0 „ 0,0 „ VI 1,5 „ 0,0 „ 0,0 ,. 2,0 „ 0,0 „ V 1,5 „ 0,0 „ 1,0 ,. 4,0 „ 1,0 ,. IV 3,0 „ 1,0 „ 3,5 „ 3,5 „ 3,0 „ III 4,0 ,. 4,0 „ 4,5 „ 3,5 ,. 2,5 ,, II 1,0 „ 4,0 „ 4,0 „ 3,0 „ 2,5 „ Spitze I 1,0 „ 2,0 „ 4,0 „ 3,0 „ 1,0 „ Gesammt- zuwachs 13,5 mm 11,0 mm 17,0 mm 19,0 mm 10,0 mm Demnach war die Länge der wachsenden Region bei A über 70 mm B „ 30 „ C „ 40 „ D „ 50 „ E ., 40 ,. Nehmen wir au, dass die Maxima der Partialzuwachse in der Mitte der entsprechenden Zonen liegen, so findet sich die Stelle des raschesten "NVachsthums bei A ungefähr 25 mm hinter der Spitze „ B „ 20 , „ C „ 25 „ D 45 ,. E „ 35 „ Wie die Länge der wachsenden Region ist also auch die Entfernung der Stelle des Maximalzuwachses bei diesen Luftwurzeln ungefähr 10 mal so gross, wie bei den in Erde wachsenden Nebenwurzeln. — Mit der Länge der Strecke, auf welche sich das Wachsthum hier vertheilt, hält jedoch die Ausgiebigkeit desselben nicht gleichen Schritt; die Gesammtzuwachse sind denen von Erdwurzeln ungefähr gleich, und da sie auf eine ungefähr 10 mal so lange Strecke vertheilt sind, so folgt, dass gleichlange, homologe Zonen dieser Luftwurzeln nur ungefähr ein Zehntel des Zuwachses der Erdwurzeln zeigen würden. Dies tritt besonders deutlich hervor, wenn wir die Grösse des Zuwachses in denjenigen Zonen vergleichen, wo die Maximalwerthe liegen; sie ist bei Faba wie p. 590 und p, 591 zeigen, bei den Erd wurzeln 4,0 — 4,5 mm in 24 Stunden, bei den Luftwurzeln 3 — 4,5 in demselben 874 lieber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln. Zeitraum und bei ähnlicher Temperatur; aber dieser Zuwachs vertheilt sich bei Faba auf eine Zone von ursprünglich 1 mm; bei den Luftwurzeln auf eine Zone von ursprünglich 10 mm Länge. Wir können dieses Ergebniss auch so ausdrücken, die Kurve der Partialzuwachse der beobachteten Luft- wurzeln ist viel flacher, als die der Erdwurzeln. — Indessen trifft diese Vergleichung eben nur die unmittelbar vorliegenden Beobachtungen ; eine tiefer eindringende Untersuchung würde die Luftwurzeln und die Erdwurzeln in gleich feuchter Luft und bei den respektiven Optimaltemperaturen ver- gleichen müssen. — Zu ähnlichen Betrachtungen führen übrigens auch die folgenden Messungen. Philodendron Selloum. Ein kräftiges Exemplar dieser Art mit sechs grossen, ungefähr 1 m langen Blättern und einem 10 cm aus der Erde hervorragenden Stamme, aus welchem sieben Luftwurzeln von 7 bis 10 mm Dicke entsprangen, wurde in das Zimmer genommen; die längste und dickste Luftwurzel von ungefähr 90 cm Länge wurde von der Spitze aus in Zonen von je 5 mm Länge eingetheilt und dann die markirte Endregion in einen Kasten mit Glaswänden, dessen Luft feucht gehalten wurde, eingeführt; das Licht blieb von der beobachteten Stelle der Wurzel ausgeschlossen. Zonen a 5 mm. Zuwachse in 24 St. bei 17,5 — 20,0 ^ C. X 0,0 mm IX 0,3 „ VIII 0,4 „ VII 1,0 „ VI 1,2 „ V 2,0 „ IV 1,7 „ ■ III 1,0 „ II 1,0 „ Spitze I 0,8 „ Gesammtzuwachs 9,4 mm Dieselben Zonen zeigten ferner folgende Zuwachse in je 24 Stunden : am zweiten Tag am dritten Tag bei 19,1—20,8'^ C. bei 20,0— 22,0^ C. X 0,0 mm 0,0 nun IX 0,0 „ 0,0 „ VIII 0,2 „ 0,0 „ VII 0,5 „ 0,0 „ VI 1,3 „ 0,5 „ Ueber das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln. 875 Zuwachs iu je 24 Stunden: am zweiten Tag am dritten Tag bei 19,1 — 20,80 C. bei 20,0— 22,( V 2,0 „ 2,5 „ IV 2,8 „ 3,5 „ III 3,0 „ 5,0 „ II 2,0 „ 1,2 „ 3,5 „ 2,0 „ Gesammtzuwachs = 13,0 mm 17,0 mm. Die Wurzel war horizontal schwebend in den feuchten dunklen Raum eingeführt worden und hatte sich während der Beobachtungszeit schwach ab- wärts gekrümmt, nämlich so, dass am Ende der ersten 24 Stunden der Krümmungsradius der Oberseite 17 cm, am Ende des zweiten Tages 15 cm, am Ende des dritten 13 cm betrug; dabei erschien am Ende des ersten Tages das aus den Zonen I bis IV bestehende Stück fast genau als ein Kreisbogen, am Ende des dritten Tages aber erschien die nun verstärkte Krümmung nur noch an den Zonen III bis VI; die verlängerten Zonen I und II bildeten jetzt ein fast gerades schief abwärts gerichtetes Stück ^). Die Messungen wurden immer auf der konvexen Seite (Oberseite) der Wurzel gemacht. Sie zeigen, dass die Gesammtzuwachse mit der täglich zu- nehmenden Temperatur merklich steigen, ohne jedoch selbst bei einer Mittel- temperatur von nahezu 21° C. (am dritten Tag) mehr als 17 mm zu ergeben. Der geringe Gesammtzuwachs von 9,4 mm des ersten Tages vertheilt sich aber auf eine wachsende Region von mehr als 40 nmi Länge, der Zuwachs von 13 mm am zweiten Tag vertheilt sich auf eine wachsende Länge von mehr als 56 mm, der Zuwachs 17 mm des dritten Tags auf eine solche von mehr als 59 mm Länge. — Man sieht aus diesen Angaben zugleich , dass die Länge der wachsenden Region derselben Wurzel nicht konstant ist, son- dern mit der Grösse des Gesammtzuwachses zunimmt. Das Maximum der Partialzuwachse lag in den ersten 24 Stunden in der fünften Zone, also um mehr als 20 mm von der Spitze entfernt. Ent- sprechend dem in § 19 Gesagten findet sich aber am Ende des zweiten und dritten Tages der grösste Zuwachs in der dritten Zone ; da sich jedoch die Zonen I, II, III während dieser Zeit um die Summe ihrer Zuwachse ver- längert haben, so zeigt sich bei näherer Betrachtung, dass die Stelle des stärksten Wachsthums dennoch auch jetzt noch um mehr als 20 mm hinter der Spitze liegt, ja es scheint, als ob sie jetzt, entsprechend der grösseren Länge der wachsenden Region sogar etwas weiter als am ersten Tage von der Spitze entfernt wäre. i) Man vergl. wegen dieser Erscheinungen § 28 und ferner Flora 1873, No. 21. 876 Uebei* das Wachsthum der Haupt- und Nebenwurzeln. Dass bei den Luftwurzeln der Aroideen die wachsende Region aber auch viel kürzer sein kann, als in den vorigen Fällen, zeigten mir zwei Wur- zeln von Philodendron grand ifolium, wo ich sie nur 10 — 15 mm lang fand, also nicht viel länger als an den Hauptwurzeln von Faba. Ueberraschend war mir dagegen die ausserordentliche Länge der wachsenden Region bei zweien, im Gewächshaus ungefähr ein Meter lang herabhängenden 1 mm dicken Luftwurzeln von V i t i s V e 1 u t i n a. Zonen anfangs 10 Zuwachse in 42 Stunden bei mm lang 14- -15<^ C. A B X 1,0 mm 0,0 mm IX 1,0 „ 0,6 „ viir 1,8 ., 1,7 „ VII 2,3 „ 2,4 „ VI 2,3 „ 3,1 „ V 2,8 „ 3,5 „ IV 3,0 ., 3,7 „ III 3,0 „ ö,o „ II 3,0 „ 3,0 „ Spitze I 2,8 „ 3,0 „ Gesammtzuwachs 23,0 mm 24,3 mm. Die Länge der wachsenden Region betrug also bei A mehr als 90, vielleicht selbst mehr als 100 mm, bei B mehr als 80 mm. Die Stelle des raschesten Wachsthums ist aus der Tabelle nicht mehr zu erkennen, da in der zu langen Zeit von 42 Stunden die jüngeren Zonen Zeit gefunden haben, sich beträchtlich zu verlängern, worüber auf § 19 zu verweisen ist. Geotropismus der Nebenwurzeln erster Ordnung. § 38. Eigen winkel der Neben würze In. Da es sich im Fol- genden darum handelt, den p]influss zu untersuchen, den die Gravitation und die Centrifugalkraft auf die Wachsthumsrichtung der Nebenwurzeln aus- üben, so war vorher zu entscheiden , welche Richtung die Nebenwurzeln bei ihrem Wachsthum dann einschlagen, wenn sie der geotropischen Einwirkung, so wie jeder anderen äusseren, richtenden Ursache (z. B. dem Heliotropismus) entzogen sind, oder mit anderen Worten, es war zu untersuchen, welche Richtung die Nebenwurzeln bezüglich der Hauptwurzel einschlagen, wenn ausschliesslich die in der Pflanze selbst thätigen Wachsthumsursachen zur Geltung kommen. Kommt es nun darauf an, die Richtung eines wachsenden Organs vom Heliotropismus unabhängig zu machen, so stehen zwei Wege öftren: Ueber das Wachstlium der Haupt- und Nebemvurzcln. 877 1. man kanu die ganze Pflanze oder das betreffende Organ während des Wachsens vom Licht ganz abschliessen oder 2. man kann dafür sorgen, dass das wachsende Organ von allen Seiten her gleichmässig beleuchtet wird. Diese allseitig gleichmässige Beleuchtung aber kann dadurch erreicht werden, dass man das einseitig einfallende Licht durch Spiegelung lichtig vertheilt, oder dadurch, dass man die Pflanze langsam sich so drehen lässt, dass sie nach und nach alle Seiten dem einfallenden Licht zukehrt. Handelt es sich dagegen um Ausschliessung geotroj^ischer Krümmungen, so ist man nicht in der Lage, die Schwerkraft, gleich dem Lieht, von der Pflanze abzuschliessen ; es bleibt daher nur der andere Weg übrig, die Pflanze mit ihren wachsenden Organen so in drehender Bewegung zu erhalten, dass sie nach und nach von allen Seiten her dem Zug der Schwere in gleicher Weise ausgesetzt wird, so nämlich, dass das wachsende Organ niemals Zeit gCAvinnt, eine geotropische Krümmung nach dieser oder jener Richtung hin zu machen. Dass diese langsame Drehung um eine horizontale Drehungs- achse stattfinden muss, versteht sich bei der vertikalen Richtung der Schwere von selbst; dagegen ist es ganz gleichgültig, in welcher Lage die Pflanzen an der Drehungsachse befestigt sind. Die drehende BeAvegung muss so lang- sam sein, dass eine Centrifugalwirkung nicht zu Stande kommt; dies ist bei meinem bereits § 4 beschriebenen Apparat schon dadurch ausgeschlossen, dass die Drehung stossweise, den Schwingungen des Pendels am Uhrwerk ent- sprechend, stattfindet. Unerlässlich ist dagegen zur Erzielung reiner Ergeb- nisse, dass die Drehungsachse genau horizontal liegt und dass ihre Belastung allseitig gleich ist, um eine gleichmässige Drehung zu ermöglichen ; läge der Schwerpunkt der zu drehenden Last ausserhalb der Achse, so würde die Drehung auf der Seite, welche das grössere Drehungsmoment besitzt, bei dem Aufsteigen laugsamer als bei dem Absteigen erfolgen; die sich drehenden Pflanzen würden also der Erde die eine Seite länger als die andere zukehren und so nach längerer Zeit geotropische Krümmungen zeigen (Abh. XXXVII). Bei meinen ersten derartigen Versuchen im Frühjahr 1872 befestigte ich die Keimpflanzen in einem aus Glastafeln zusammengesetzten Rezipienten, der hinten und vorn mit Korkscheiben geschlossen war und durch das Uhr- werk um eine horizontale Achse gedreht wurde. Da die Luft in einem solchen Recipienten niemals ganz mit Wasserdampf gesättigt ist, müssen die Pflanzen täglich ein- bis zweimal neu benetzt, die Drehung also unterbrochen werden. Sj^äter ersetzte ich diesen Glasrecipienten , der auch noch eine be- sondere Verdunkelung verlangte, durch eine leichte cylindrische Trommel von dünnem Zinkblech, di